17.9 – A hallócsontocskák eredete – Die Herkunft der Gehörknöchelchen
1. Az emlősök középfülében három apró hallócsontocska található: a kalapács, az üllő és a kengyel. – Im Mittelohr (Auris media) der Säugetiere befinden sich drei kleine Gehörknöchelchen (Ossicula auditus): Hammer (Malleus), Amboss (Incus) und Steigbügel (Stapes).
2. Ezek a csontok egymással ízületesen összekapcsolódva vezetik tovább a dobhártya rezgéseit a belső fül felé. – Diese Knochen sind gelenkig miteinander verbunden und leiten die Schwingungen des Trommelfells (Membrana tympani) zum Innenohr weiter.
3. Törzsfejlődési eredetük azért különleges, mert őseik eredetileg nem a hallás, hanem az állkapocs megtámasztásának szolgálatában álltak. – Ihre stammesgeschichtliche Herkunft ist besonders, weil ihre Vorläufer ursprünglich nicht dem Hören, sondern der Abstützung des Kiefers dienten.
4. A hallócsontocskák története ezért szorosan összefügg az állkapocsízület átalakulásával. – Die Geschichte der Gehörknöchelchen hängt daher eng mit dem Umbau des Kiefergelenks zusammen.
5. Fejlődésük jól mutatja, hogy egy régi anatómiai képlet az evolúció során teljesen új feladatot kaphat. – Ihre Entwicklung zeigt deutlich, dass eine alte anatomische Struktur im Verlauf der Evolution eine völlig neue Aufgabe übernehmen kann.
6. A korai gerincesekben az állkapocs és a koponya közötti kapcsolatot több porcos, illetve csontos elem biztosította. – Bei frühen Wirbeltieren wurde die Verbindung zwischen Kiefer und Schädel durch mehrere knorpelige beziehungsweise knöcherne Elemente hergestellt.
7. A halakban fontos szerepet játszott a nyelvcsonti ív felső eleme, a hyomandibulare. – Bei Fischen spielte das obere Element des Zungenbeinbogens, das Hyomandibulare, eine wichtige Rolle.
8. Ez a képlet részt vett az állkapocs felfüggesztésében, és a zsigeri vázat a koponyához kapcsolta. – Diese Struktur war an der Aufhängung des Kiefers beteiligt und verband das Viszeralskelett mit dem Schädel.
9. Amikor a gerincesek szárazföldi életmódra tértek át, a hang terjedésének feltételei is megváltoztak. – Als die Wirbeltiere zum Landleben übergingen, veränderten sich auch die Bedingungen der Schallausbreitung.
10. A levegő rezgéseinek érzékeléséhez olyan képletre volt szükség, amely a dobhártya mozgását a belső fülhöz továbbította. – Zur Wahrnehmung von Luftschwingungen wurde eine Struktur benötigt, welche die Bewegung des Trommelfells zum Innenohr übertrug.
11. A korai négylábúakban a hyomandibulare fokozatosan elveszítette állkapcsot felfüggesztő feladatát, és hallócsonttá alakult. – Bei frühen Landwirbeltieren verlor das Hyomandibulare allmählich seine Aufgabe bei der Kieferaufhängung und wandelte sich in einen Gehörknochen um.
12. Ezt az egyetlen pálca alakú hallócsontot columellának nevezzük, és megfelelője az emlősök kengyele. – Dieser einzelne stabförmige Gehörknochen wird Columella genannt und entspricht dem Steigbügel der Säugetiere.
13. A kalapács és az üllő ezzel szemben az ősi állkapocsízület csontjaiból származik. – Hammer und Amboss stammen dagegen aus den Knochen des ursprünglichen Kiefergelenks.
14. A nem emlős szinapszidák alsó állkapcsa még több különálló csontból épült fel. – Der Unterkiefer der nicht zu den Säugetieren gehörenden Synapsiden bestand noch aus mehreren einzelnen Knochen.
15. Náluk az állkapocsízületet az alsó állkapocs ízületi csontja és a koponya négyszögcsontja alkotta. – Bei ihnen wurde das Kiefergelenk vom Gelenkbein (Os articulare) des Unterkiefers und vom Quadratbein (Os quadratum) des Schädels gebildet.
16. Az ízületi csont az alsó állkapocs hátulsó részén, a négyszögcsont pedig a koponya oldalán helyezkedett el. – Das Gelenkbein lag im hinteren Abschnitt des Unterkiefers, während sich das Quadratbein seitlich am Schädel befand.
17. Az emlősök kialakulása során a fogcsont egyre nagyobb lett, és fokozatosan kiszorította az alsó állkapocs többi csontját. – Während der Entstehung der Säugetiere wurde das Zahnbein (Dentale) immer größer und verdrängte allmählich die übrigen Knochen des Unterkiefers.
18. Közben új állkapocsízület jött létre a fogcsont és a halántékcsont pikkelyrésze között. – Gleichzeitig entstand ein neues Kiefergelenk zwischen dem Zahnbein und dem Schuppenteil des Schläfenbeins.
19. Ez az új kapcsolat felel meg az emlősök állkapocsízületének. – Diese neue Verbindung entspricht dem Kiefergelenk (Articulatio temporomandibularis) der Säugetiere.
20. A régi ízület csontjai ezután elveszítették teherhordó feladatukat, méretük csökkent, és a középfülbe kerültek. – Die Knochen des alten Gelenks verloren danach ihre tragende Funktion, wurden kleiner und gelangten in das Mittelohr.
21. Az alsó állkapocs korábbi ízületi csontjából alakult ki a kalapács. – Aus dem früheren Gelenkbein des Unterkiefers entwickelte sich der Hammer (Malleus).
22. A koponya négyszögcsontjából pedig az üllő jött létre. – Aus dem Quadratbein des Schädels entstand dagegen der Amboss (Incus).
23. A két egykori állkapocscsont közötti kapcsolat a kalapács és az üllő közötti ízületben maradt fenn. – Die Verbindung zwischen den beiden ehemaligen Kieferknochen blieb im Gelenk zwischen Hammer und Amboss erhalten.
24. A kengyel a hyomandibulare, illetve a szárazföldi gerincesek columellájának emlősökben továbbfejlődött megfelelője. – Der Steigbügel ist die bei Säugetieren weiterentwickelte Entsprechung des Hyomandibulare beziehungsweise der Columella der Landwirbeltiere.
25. Talpa a belső fül előcsarnokának ovális ablakába illeszkedik. – Seine Fußplatte liegt im ovalen Fenster (Fenestra vestibuli) des Vorhofs des Innenohrs.
26. Az ősi alsó állkapocs egyik további csontjából, a szögletcsontból alakult ki a dobhártyát tartó csontos gyűrű. – Aus einem weiteren Knochen des ursprünglichen Unterkiefers, dem Winkelbein (Os angulare), entwickelte sich der knöcherne Ring, der das Trommelfell trägt.
27. Ez a dobcsont nem tartozik a három hallócsontocska közé, de ugyanannak az átalakulási folyamatnak a része. – Dieser Paukenknochen gehört nicht zu den drei Gehörknöchelchen, ist aber Teil desselben Umbauvorgangs.
28. Az egykori állkapocselemekből így egy finom, mozgékony hangvezető lánc alakult ki. – Aus den ehemaligen Kieferelementen entstand auf diese Weise eine feine, bewegliche Schallleitungskette.
29. A hallócsontocskák kis tömege lehetővé teszi, hogy gyorsan kövessék a dobhártya apró rezgéseit. – Die geringe Masse der Gehörknöchelchen ermöglicht es ihnen, den kleinen Schwingungen des Trommelfells schnell zu folgen.
30. A lánc emellett a dobhártya nagy felszíne és a kengyel kis talpa közötti különbséget is kihasználja. – Die Kette nutzt außerdem den Unterschied zwischen der großen Fläche des Trommelfells und der kleinen Fußplatte des Steigbügels.
31. Ezáltal a levegőben terjedő hangrezgések hatékonyabban adhatók át a belső fül folyadékának. – Dadurch können die in der Luft verlaufenden Schallschwingungen wirksamer auf die Flüssigkeit des Innenohrs übertragen werden.
32. Az állkapocstól való elkülönülés egyben csökkentette a rágómozgások zavaró hatását a hallásra. – Die Trennung vom Kiefer verringerte zugleich den störenden Einfluss der Kaubewegungen auf das Hören.
33. Az átmeneti szinapszidák fosszíliái azt mutatják, hogy az új és a régi állkapocsízület egy ideig egyszerre is működött. – Fossilien von Übergangsformen der Synapsiden zeigen, dass das neue und das alte Kiefergelenk zeitweise gleichzeitig funktionieren konnten.
34. Ezt az állapotot kettős állkapocsízületnek nevezzük. – Dieser Zustand wird als doppeltes Kiefergelenk bezeichnet.
35. A leletek alapján az átalakulás nem egyetlen lépésben, hanem számos köztes állapoton keresztül ment végbe. – Nach den Funden verlief der Umbau nicht in einem einzigen Schritt, sondern über zahlreiche Zwischenstufen.
36. Az ember egyedfejlődése részben szintén felismerhetővé teszi ezeket az eredeti kapcsolatokat. – Auch die Individualentwicklung des Menschen lässt diese ursprünglichen Zusammenhänge teilweise erkennen.
37. A kalapács és az üllő főként az első garatív mesenchymájából, a Meckel-porc környezetében fejlődik ki. – Hammer und Amboss entwickeln sich hauptsächlich aus dem Mesenchym des ersten Schlundbogens in der Umgebung des Meckel-Knorpels (Cartilago Meckeli).
38. A fejlődés korai szakaszában a kalapács még a Meckel-porcon keresztül kapcsolatban áll az alsó állkapoccsal. – In einem frühen Entwicklungsstadium steht der Hammer über den Meckel-Knorpel noch mit dem Unterkiefer in Verbindung.
39. Később a Meckel-porc nagy része visszafejlődik, és a hallócsontocskák elkülönülnek az állkapocstól. – Später bildet sich der größte Teil des Meckel-Knorpels zurück, und die Gehörknöchelchen lösen sich vom Unterkiefer.
40. A kengyel nagyobb része a második garatívhez tartozó Reichert-porcból származik. – Der größte Teil des Steigbügels stammt aus dem zum zweiten Schlundbogen gehörenden Reichert-Knorpel.
41. A kengyel talpa szorosan együtt fejlődik a belső fület körülvevő fültokkal, ezért fejlődési eredete nem teljesen egységes. – Die Fußplatte des Steigbügels entwickelt sich in enger Verbindung mit der das Innenohr umgebenden Ohrkapsel, weshalb ihre Entwicklungsherkunft nicht vollständig einheitlich ist.
42. A garatívek eredetét a hallócsontocskákhoz kapcsolódó izmok és idegek elrendeződése is tükrözi. – Die Herkunft aus den Schlundbögen spiegelt sich auch in der Anordnung der mit den Gehörknöchelchen verbundenen Muskeln und Nerven wider.
43. Az első garatívből származó dobhártyafeszítő izmot az alsó állcsonti ideg, míg a második ív eredetű kengyelizmot az arcideg látja el. – Der aus dem ersten Schlundbogen stammende Trommelfellspanner (Musculus tensor tympani) wird vom Unterkiefernerv versorgt, während der aus dem zweiten Bogen stammende Steigbügelmuskel (Musculus stapedius) vom Gesichtsnerv innerviert wird.
44. Az egyedfejlődés azonban nem ismétli meg pontosan a törzsfejlődést, hanem csak bizonyos homológ kapcsolatokat őriz meg. – Die Individualentwicklung wiederholt die Stammesentwicklung jedoch nicht genau, sondern bewahrt lediglich bestimmte homologe Beziehungen.
45. A fosszíliák, az összehasonlító anatómia és az embriológia együttesen bizonyítják, hogy az emlősök hallócsontocskái átalakult állkapocs- és koponyaelemek. – Fossilien, vergleichende Anatomie und Embryologie belegen gemeinsam, dass die Gehörknöchelchen der Säugetiere umgebildete Elemente des Kiefers und des Schädels sind.
(aufklappen)magyar
1. Az emlősök középfülében három apró hallócsontocska található: a kalapács, az üllő és a kengyel.
2. Ezek a csontok egymással ízületesen összekapcsolódva vezetik tovább a dobhártya rezgéseit a belső fül felé.
3. Törzsfejlődési eredetük azért különleges, mert őseik eredetileg nem a hallás, hanem az állkapocs megtámasztásának szolgálatában álltak.
4. A hallócsontocskák története ezért szorosan összefügg az állkapocsízület átalakulásával.
5. Fejlődésük jól mutatja, hogy egy régi anatómiai képlet az evolúció során teljesen új feladatot kaphat.
6. A korai gerincesekben az állkapocs és a koponya közötti kapcsolatot több porcos, illetve csontos elem biztosította.
7. A halakban fontos szerepet játszott a nyelvcsonti ív felső eleme, a hyomandibulare.
8. Ez a képlet részt vett az állkapocs felfüggesztésében, és a zsigeri vázat a koponyához kapcsolta.
9. Amikor a gerincesek szárazföldi életmódra tértek át, a hang terjedésének feltételei is megváltoztak.
10. A levegő rezgéseinek érzékeléséhez olyan képletre volt szükség, amely a dobhártya mozgását a belső fülhöz továbbította.
11. A korai négylábúakban a hyomandibulare fokozatosan elveszítette állkapcsot felfüggesztő feladatát, és hallócsonttá alakult.
12. Ezt az egyetlen pálca alakú hallócsontot columellának nevezzük, és megfelelője az emlősök kengyele.
13. A kalapács és az üllő ezzel szemben az ősi állkapocsízület csontjaiból származik.
14. A nem emlős szinapszidák alsó állkapcsa még több különálló csontból épült fel.
15. Náluk az állkapocsízületet az alsó állkapocs ízületi csontja és a koponya négyszögcsontja alkotta.
16. Az ízületi csont az alsó állkapocs hátulsó részén, a négyszögcsont pedig a koponya oldalán helyezkedett el.
17. Az emlősök kialakulása során a fogcsont egyre nagyobb lett, és fokozatosan kiszorította az alsó állkapocs többi csontját.
18. Közben új állkapocsízület jött létre a fogcsont és a halántékcsont pikkelyrésze között.
19. Ez az új kapcsolat felel meg az emlősök állkapocsízületének.
20. A régi ízület csontjai ezután elveszítették teherhordó feladatukat, méretük csökkent, és a középfülbe kerültek.
21. Az alsó állkapocs korábbi ízületi csontjából alakult ki a kalapács.
22. A koponya négyszögcsontjából pedig az üllő jött létre.
23. A két egykori állkapocscsont közötti kapcsolat a kalapács és az üllő közötti ízületben maradt fenn.
24. A kengyel a hyomandibulare, illetve a szárazföldi gerincesek columellájának emlősökben továbbfejlődött megfelelője.
25. Talpa a belső fül előcsarnokának ovális ablakába illeszkedik.
26. Az ősi alsó állkapocs egyik további csontjából, a szögletcsontból alakult ki a dobhártyát tartó csontos gyűrű.
27. Ez a dobcsont nem tartozik a három hallócsontocska közé, de ugyanannak az átalakulási folyamatnak a része.
28. Az egykori állkapocselemekből így egy finom, mozgékony hangvezető lánc alakult ki.
29. A hallócsontocskák kis tömege lehetővé teszi, hogy gyorsan kövessék a dobhártya apró rezgéseit.
30. A lánc emellett a dobhártya nagy felszíne és a kengyel kis talpa közötti különbséget is kihasználja.
31. Ezáltal a levegőben terjedő hangrezgések hatékonyabban adhatók át a belső fül folyadékának.
32. Az állkapocstól való elkülönülés egyben csökkentette a rágómozgások zavaró hatását a hallásra.
33. Az átmeneti szinapszidák fosszíliái azt mutatják, hogy az új és a régi állkapocsízület egy ideig egyszerre is működött.
34. Ezt az állapotot kettős állkapocsízületnek nevezzük.
35. A leletek alapján az átalakulás nem egyetlen lépésben, hanem számos köztes állapoton keresztül ment végbe.
36. Az ember egyedfejlődése részben szintén felismerhetővé teszi ezeket az eredeti kapcsolatokat.
37. A kalapács és az üllő főként az első garatív mesenchymájából, a Meckel-porc környezetében fejlődik ki.
38. A fejlődés korai szakaszában a kalapács még a Meckel-porcon keresztül kapcsolatban áll az alsó állkapoccsal.
39. Később a Meckel-porc nagy része visszafejlődik, és a hallócsontocskák elkülönülnek az állkapocstól.
40. A kengyel nagyobb része a második garatívhez tartozó Reichert-porcból származik.
41. A kengyel talpa szorosan együtt fejlődik a belső fület körülvevő fültokkal, ezért fejlődési eredete nem teljesen egységes.
42. A garatívek eredetét a hallócsontocskákhoz kapcsolódó izmok és idegek elrendeződése is tükrözi.
43. Az első garatívből származó dobhártyafeszítő izmot az alsó állcsonti ideg, míg a második ív eredetű kengyelizmot az arcideg látja el.
44. Az egyedfejlődés azonban nem ismétli meg pontosan a törzsfejlődést, hanem csak bizonyos homológ kapcsolatokat őriz meg.
45. A fosszíliák, az összehasonlító anatómia és az embriológia együttesen bizonyítják, hogy az emlősök hallócsontocskái átalakult állkapocs- és koponyaelemek.
(aufklappen)német
1. Im Mittelohr (Auris media) der Säugetiere befinden sich drei kleine Gehörknöchelchen (Ossicula auditus): Hammer (Malleus), Amboss (Incus) und Steigbügel (Stapes).
2. Diese Knochen sind gelenkig miteinander verbunden und leiten die Schwingungen des Trommelfells (Membrana tympani) zum Innenohr weiter.
3. Ihre stammesgeschichtliche Herkunft ist besonders, weil ihre Vorläufer ursprünglich nicht dem Hören, sondern der Abstützung des Kiefers dienten.
4. Die Geschichte der Gehörknöchelchen hängt daher eng mit dem Umbau des Kiefergelenks zusammen.
5. Ihre Entwicklung zeigt deutlich, dass eine alte anatomische Struktur im Verlauf der Evolution eine völlig neue Aufgabe übernehmen kann.
6. Bei frühen Wirbeltieren wurde die Verbindung zwischen Kiefer und Schädel durch mehrere knorpelige beziehungsweise knöcherne Elemente hergestellt.
7. Bei Fischen spielte das obere Element des Zungenbeinbogens, das Hyomandibulare, eine wichtige Rolle.
8. Diese Struktur war an der Aufhängung des Kiefers beteiligt und verband das Viszeralskelett mit dem Schädel.
9. Als die Wirbeltiere zum Landleben übergingen, veränderten sich auch die Bedingungen der Schallausbreitung.
10. Zur Wahrnehmung von Luftschwingungen wurde eine Struktur benötigt, welche die Bewegung des Trommelfells zum Innenohr übertrug.
11. Bei frühen Landwirbeltieren verlor das Hyomandibulare allmählich seine Aufgabe bei der Kieferaufhängung und wandelte sich in einen Gehörknochen um.
12. Dieser einzelne stabförmige Gehörknochen wird Columella genannt und entspricht dem Steigbügel der Säugetiere.
13. Hammer und Amboss stammen dagegen aus den Knochen des ursprünglichen Kiefergelenks.
14. Der Unterkiefer der nicht zu den Säugetieren gehörenden Synapsiden bestand noch aus mehreren einzelnen Knochen.
15. Bei ihnen wurde das Kiefergelenk vom Gelenkbein (Os articulare) des Unterkiefers und vom Quadratbein (Os quadratum) des Schädels gebildet.
16. Das Gelenkbein lag im hinteren Abschnitt des Unterkiefers, während sich das Quadratbein seitlich am Schädel befand.
17. Während der Entstehung der Säugetiere wurde das Zahnbein (Dentale) immer größer und verdrängte allmählich die übrigen Knochen des Unterkiefers.
18. Gleichzeitig entstand ein neues Kiefergelenk zwischen dem Zahnbein und dem Schuppenteil des Schläfenbeins.
19. Diese neue Verbindung entspricht dem Kiefergelenk (Articulatio temporomandibularis) der Säugetiere.
20. Die Knochen des alten Gelenks verloren danach ihre tragende Funktion, wurden kleiner und gelangten in das Mittelohr.
21. Aus dem früheren Gelenkbein des Unterkiefers entwickelte sich der Hammer (Malleus).
22. Aus dem Quadratbein des Schädels entstand dagegen der Amboss (Incus).
23. Die Verbindung zwischen den beiden ehemaligen Kieferknochen blieb im Gelenk zwischen Hammer und Amboss erhalten.
24. Der Steigbügel ist die bei Säugetieren weiterentwickelte Entsprechung des Hyomandibulare beziehungsweise der Columella der Landwirbeltiere.
25. Seine Fußplatte liegt im ovalen Fenster (Fenestra vestibuli) des Vorhofs des Innenohrs.
26. Aus einem weiteren Knochen des ursprünglichen Unterkiefers, dem Winkelbein (Os angulare), entwickelte sich der knöcherne Ring, der das Trommelfell trägt.
27. Dieser Paukenknochen gehört nicht zu den drei Gehörknöchelchen, ist aber Teil desselben Umbauvorgangs.
28. Aus den ehemaligen Kieferelementen entstand auf diese Weise eine feine, bewegliche Schallleitungskette.
29. Die geringe Masse der Gehörknöchelchen ermöglicht es ihnen, den kleinen Schwingungen des Trommelfells schnell zu folgen.
30. Die Kette nutzt außerdem den Unterschied zwischen der großen Fläche des Trommelfells und der kleinen Fußplatte des Steigbügels.
31. Dadurch können die in der Luft verlaufenden Schallschwingungen wirksamer auf die Flüssigkeit des Innenohrs übertragen werden.
32. Die Trennung vom Kiefer verringerte zugleich den störenden Einfluss der Kaubewegungen auf das Hören.
33. Fossilien von Übergangsformen der Synapsiden zeigen, dass das neue und das alte Kiefergelenk zeitweise gleichzeitig funktionieren konnten.
34. Dieser Zustand wird als doppeltes Kiefergelenk bezeichnet.
35. Nach den Funden verlief der Umbau nicht in einem einzigen Schritt, sondern über zahlreiche Zwischenstufen.
36. Auch die Individualentwicklung des Menschen lässt diese ursprünglichen Zusammenhänge teilweise erkennen.
37. Hammer und Amboss entwickeln sich hauptsächlich aus dem Mesenchym des ersten Schlundbogens in der Umgebung des Meckel-Knorpels (Cartilago Meckeli).
38. In einem frühen Entwicklungsstadium steht der Hammer über den Meckel-Knorpel noch mit dem Unterkiefer in Verbindung.
39. Später bildet sich der größte Teil des Meckel-Knorpels zurück, und die Gehörknöchelchen lösen sich vom Unterkiefer.
40. Der größte Teil des Steigbügels stammt aus dem zum zweiten Schlundbogen gehörenden Reichert-Knorpel.
41. Die Fußplatte des Steigbügels entwickelt sich in enger Verbindung mit der das Innenohr umgebenden Ohrkapsel, weshalb ihre Entwicklungsherkunft nicht vollständig einheitlich ist.
42. Die Herkunft aus den Schlundbögen spiegelt sich auch in der Anordnung der mit den Gehörknöchelchen verbundenen Muskeln und Nerven wider.
43. Der aus dem ersten Schlundbogen stammende Trommelfellspanner (Musculus tensor tympani) wird vom Unterkiefernerv versorgt, während der aus dem zweiten Bogen stammende Steigbügelmuskel (Musculus stapedius) vom Gesichtsnerv innerviert wird.
44. Die Individualentwicklung wiederholt die Stammesentwicklung jedoch nicht genau, sondern bewahrt lediglich bestimmte homologe Beziehungen.
45. Fossilien, vergleichende Anatomie und Embryologie belegen gemeinsam, dass die Gehörknöchelchen der Säugetiere umgebildete Elemente des Kiefers und des Schädels sind.