modjor.de

16.5 – Anatomie lang


16.5 – A két- és a háromlemezű csíra kialakulása – Die Bildung der zwei- und dreiblättrigen Keimscheibe


1. A beágyazódás befejeződése után az embriócsomó (embrioblaszt) sejtjei átrendeződnek, és a fejlődés egyik meghatározó lépéseként kialakul belőlük a lapos, korong alakú kétlemezű csírakorong. – Nach dem Abschluss der Einnistung ordnen sich die Zellen des Embryoblasten um, und als einer der entscheidenden Schritte der Entwicklung entsteht aus ihnen die flache, scheibenförmige zweiblättrige Keimscheibe.

2. Ez a kétlemezű csírakorong az egész további fejlődés kiindulópontja, mert belőle vezethető le mind a három csíralemez és végső soron a test valamennyi szövete. – Diese zweiblättrige Keimscheibe ist der Ausgangspunkt der gesamten weiteren Entwicklung, denn aus ihr lassen sich alle drei Keimblätter und letztlich sämtliche Gewebe des Körpers ableiten.

3. A második fejlődési hét folyamán az embriócsomó két, egymáson fekvő sejtrétegre különül, amelyek együtt alkotják a korai csírakorongot. – Im Verlauf der zweiten Entwicklungswoche gliedert sich der Embryoblast in zwei aufeinanderliegende Zellschichten, die gemeinsam die frühe Keimscheibe bilden.

4. A felső, hátrafelé eső réteget epiblasztnak nevezzük, amely magas, hengeres sejtekből áll, és a fölötte kialakuló amnionüreg felé néz. – Die obere, dorsal gelegene Schicht wird als Epiblast bezeichnet, die aus hohen, säulenförmigen Zellen besteht und der über ihr entstehenden Amnionhöhle zugewandt ist.

5. Az alsó, hasi réteg a hipoblaszt, amelyet kisebb, köbös sejtek alkotnak, és amely a hólyagcsíra ürege, vagyis a leendő szikhólyag felé tekint. – Die untere, ventrale Schicht ist der Hypoblast, der aus kleineren, kubischen Zellen aufgebaut ist und dem Hohlraum der Keimblase, also dem künftigen Dottersack, zugewandt ist.

6. Az epiblaszt és a hipoblaszt együtt alkotja a kétlemezű csírakorongot, amely kezdetben kerek, lapos lemez formájában jelenik meg. – Epiblast und Hypoblast bilden zusammen die zweiblättrige Keimscheibe, die zunächst als runde, flache Platte in Erscheinung tritt.

7. Az epiblaszt és a fölötte fekvő trophoblaszt között kis hasadék jelenik meg, amely fokozatosan amnionüreggé tágul, falát pedig az epiblasztból származó amnioblasztok bélelik. – Zwischen dem Epiblasten und dem darüberliegenden Trophoblasten entsteht ein kleiner Spalt, der sich allmählich zur Amnionhöhle erweitert und dessen Wand von aus dem Epiblasten stammenden Amnioblasten ausgekleidet wird.

8. Az amnionüreg fenekét maga az epiblaszt alkotja, így ez a réteg fölfelé közvetlenül határolja a magzatvízzel telő üreget. – Den Boden der Amnionhöhle bildet der Epiblast selbst, sodass diese Schicht nach oben unmittelbar den sich mit Fruchtwasser füllenden Hohlraum begrenzt.

9. A hipoblaszt sejtjei ezzel egy időben szétterjednek, és belülről kibélelik a hólyagcsíra üregét, létrehozva az exocoelomikus (Heuser-féle) membránt és az elsődleges szikhólyagot. – Gleichzeitig breiten sich die Zellen des Hypoblasten aus und kleiden die Höhle der Keimblase von innen aus, wodurch die exozölomische Membran (Heuser-Membran) und der primäre Dottersack entstehen.

10. Az elsődleges szikhólyag tetejét a hipoblaszt képezi, így ez a réteg lefelé közvetlenül határolja a szikhólyag üregét. – Das Dach des primären Dottersacks wird vom Hypoblasten gebildet, sodass diese Schicht nach unten unmittelbar den Hohlraum des Dottersacks begrenzt.

11. A csírakorong tehát két folyadékkal telt üreg között feszül ki: fölötte az epiblaszt által határolt amnionüreg, alatta a hipoblaszt által határolt szikhólyag helyezkedik el. – Die Keimscheibe spannt sich somit zwischen zwei flüssigkeitsgefüllten Hohlräumen aus: über ihr liegt die vom Epiblasten begrenzte Amnionhöhle, unter ihr der vom Hypoblasten begrenzte Dottersack.

12. Az amniont és a szikhólyagot burkoló hámrétegek, valamint a citotrophoblaszt közötti térben laza, mesenchymalis szövet, az extraembrionális mezoderma jelenik meg. – In dem Raum zwischen den Amnion und Dottersack umhüllenden Epithelschichten und dem Zytotrophoblasten erscheint ein lockeres, mesenchymales Gewebe, das extraembryonale Mesoderm.

13. Ebben a mezodermában kis üregek keletkeznek, amelyek egyesülve az extraembrionális coelomává, vagyis a chorionüreggé olvadnak össze, körülvéve az amniont és a szikhólyagot. – In diesem Mesoderm entstehen kleine Hohlräume, die sich vereinigend zum extraembryonalen Zölom, also zur Chorionhöhle, zusammenschließen und Amnion und Dottersack umgeben.

14. Az extraembrionális mezoderma ennek során két lemezre hasad: az egyik a trophoblasztot és az amniont bevonó fali (szomatikus), a másik a szikhólyagot borító zsigeri (viszcerális) lemez. – Das extraembryonale Mesoderm spaltet sich dabei in zwei Blätter: das eine ist das den Trophoblasten und das Amnion überziehende parietale (somatische), das andere das den Dottersack bedeckende viszerale Blatt.

15. A csírakorong az amnionüreggel és a szikhólyaggal együtt már csak egy keskeny mezodermalis híd, a testnyél (hasi kocsány) révén marad összeköttetésben a trophoblaszttal, amely a leendő köldökzsinór helyét jelöli ki. – Die Keimscheibe steht samt Amnionhöhle und Dottersack nur noch über eine schmale mesodermale Brücke, den Haftstiel, mit dem Trophoblasten in Verbindung, der den Ort der künftigen Nabelschnur festlegt.

16. Eközben az elsődleges szikhólyag lefűződik és összezsugorodik, helyét a kisebb, végleges, másodlagos szikhólyag veszi át, amely átmeneti volta ellenére fontos fejlődési szerepet tölt be. – Unterdessen wird der primäre Dottersack abgeschnürt und verkleinert sich, seine Stelle nimmt der kleinere, definitive, sekundäre Dottersack ein, der trotz seiner Vorläufigkeit eine wichtige Entwicklungsrolle erfüllt.

17. A csírakorong fejvégén az epiblaszt és a hipoblaszt szorosan összetapad, és megjelenik a prechordális lemez (prechordalis lemez), amely a leendő szájrégiót és a test elülső, feji pólusát jelöli. – Am Kopfende der Keimscheibe verkleben Epiblast und Hypoblast fest miteinander, und es erscheint die Prächordalplatte, welche die künftige Mundregion und den vorderen, kranialen Pol des Körpers kennzeichnet.

18. A kétlemezű csírakorongnak ezért már a gastruláció megindulása előtt határozott fej-farki tájékozódása van, ami a további fejlődés térbeli rendjét megalapozza. – Die zweiblättrige Keimscheibe besitzt daher schon vor Beginn der Gastrulation eine deutliche kraniokaudale Orientierung, welche die räumliche Ordnung der weiteren Entwicklung begründet.

19. A harmadik fejlődési héten következik be a döntő folyamat, a gastruláció, amelynek során a kétlemezű csírakorongból háromlemezű csírakorong lesz. – In der dritten Entwicklungswoche vollzieht sich der entscheidende Vorgang, die Gastrulation, in deren Verlauf aus der zweiblättrigen Keimscheibe die dreiblättrige Keimscheibe wird.

20. A gastruláció az embrionális fejlődés egyik legfontosabb eseménye, mert egyszerre hozza létre a három csíralemezt, a test tengelyeit és a kétoldali szimmetriát. – Die Gastrulation ist eines der wichtigsten Ereignisse der Embryonalentwicklung, denn sie schafft zugleich die drei Keimblätter, die Körperachsen und die bilaterale Symmetrie.

21. Első látható jele az őscsík (primitív csík) megjelenése az epiblaszt felszínén, a csírakorong farki felében, a középvonalban. – Ihr erstes sichtbares Zeichen ist das Erscheinen des Primitivstreifens auf der Oberfläche des Epiblasten, in der kaudalen Hälfte der Keimscheibe und in der Mittellinie.

22. Az őscsík úgy jön létre, hogy az epiblaszt sejtjei osztódva a középvonal felé vándorolnak, majd ott felhalmozódva a csík fej felé egyre hosszabbá válik. – Der Primitivstreifen entsteht dadurch, dass die Zellen des Epiblasten sich teilend zur Mittellinie wandern und sich dort ansammeln, wodurch der Streifen nach kranial zunehmend länger wird.

23. A csík hossztengelyében sekély árok mélyed be, amelyet ősbarázdának nevezünk, és amely a betüremkedő sejtek útját jelöli ki. – In der Längsachse des Streifens senkt sich eine flache Rinne ein, die man als Primitivrinne bezeichnet und die den Weg der einwandernden Zellen vorgibt.

24. Az őscsík fejvégi végén megvastagodás alakul ki, az őscsomó (Hensen-csomó), amelynek közepén kis bemélyedés, az ősgödröcske található. – Am kranialen Ende des Primitivstreifens bildet sich eine Verdickung, der Primitivknoten (Hensen-Knoten), in dessen Mitte eine kleine Vertiefung, die Primitivgrube, liegt.

25. Az őscsík egyértelműen kijelöli a középvonalat, és ezzel meghatározza a fej-farki tengelyt, a jobb és a bal oldalt, valamint a háti és a hasi irányt. – Der Primitivstreifen legt die Mittellinie eindeutig fest und bestimmt damit die kraniokaudale Achse, die rechte und die linke Seite sowie die dorsale und die ventrale Richtung.

26. Ezután indul meg a csíralemezek tulajdonképpeni kialakulása: az epiblaszt sejtjei az ősbarázdához vándorolnak, ott elveszítik hámjellegüket, és a barázdán át a mélybe süllyednek. – Danach beginnt die eigentliche Bildung der Keimblätter: die Zellen des Epiblasten wandern zur Primitivrinne, verlieren dort ihren Epithelcharakter und sinken durch die Rinne in die Tiefe.

27. A betüremkedő sejtek első hulláma félretolja, majd fokozatosan kiszorítja a hipoblasztot, és a helyére lépve létrehozza a belső csíralemezt (entoderma). – Die erste Welle der einwandernden Zellen schiebt den Hypoblasten beiseite und verdrängt ihn allmählich, tritt an seine Stelle und bildet das innere Keimblatt (Entoderm).

28. A belső csíralemez tehát nem a hipoblasztból, hanem az epiblasztból származik, míg a kiszorított hipoblaszt sejtjei az embrión kívüli képletekbe kerülnek. – Das innere Keimblatt geht somit nicht aus dem Hypoblasten, sondern aus dem Epiblasten hervor, während die verdrängten Zellen des Hypoblasten in extraembryonale Strukturen gelangen.

29. A betüremkedés következő sejtjei ezután az epiblaszt és az újonnan képződött belső csíralemez közé nyomulnak, és ott terjedve létrehozzák a középső csíralemezt (mezoderma). – Die nachfolgenden Zellen der Invagination schieben sich zwischen den Epiblasten und das neu gebildete innere Keimblatt und bilden, sich dort ausbreitend, das mittlere Keimblatt (Mesoderm).

30. A középső csíralemez oldalirányban és fej felé terjed szét, összefüggő középső réteget alkotva, két meghatározott terület kivételével. – Das mittlere Keimblatt breitet sich nach lateral und nach kranial aus und bildet eine zusammenhängende mittlere Schicht, mit Ausnahme zweier bestimmter Bereiche.

31. A gastruláció után az epiblasztban visszamaradó sejtek alkotják a külső csíralemezt (ektoderma), amely a csírakorong hátsó felszínét képezi. – Die nach der Gastrulation im Epiblasten verbleibenden Zellen bilden das äußere Keimblatt (Ektoderm), das die dorsale Oberfläche der Keimscheibe darstellt.

32. Mind a három csíralemez így egyetlen közös forrásból, az epiblasztból ered, ami az embriológia egyik alapvető felismerése. – Alle drei Keimblätter gehen somit aus einer einzigen gemeinsamen Quelle, dem Epiblasten, hervor, was eine der grundlegenden Erkenntnisse der Embryologie ist.

33. A középső csíralemez két helyre nem terjed be: fej felé a szájgarat-hártyához (buccopharyngealis membrán), farok felé a kloákahártyához, ahol a külső és a belső csíralemez közvetlenül összetapadva marad. – Das mittlere Keimblatt dringt in zwei Bereiche nicht ein: nach kranial zur Rachenmembran (Buccopharyngealmembran), nach kaudal zur Kloakenmembran, wo äußeres und inneres Keimblatt unmittelbar miteinander verklebt bleiben.

34. E két hártya a leendő test nyílásait, vagyis a szájüreg, illetve a végbél- és húgy-ivari nyílás helyét jelöli ki. – Diese beiden Membranen kennzeichnen die künftigen Öffnungen des Körpers, also den Ort der Mundhöhle beziehungsweise der Anal- und Urogenitalöffnung.

35. Az őscsomón és az ősgödröcskén át betüremkedő sejtek a középvonalban fej felé vándorolnak, és létrehozzák a fejnyúlványt (notochordális nyúlvány). – Die durch den Primitivknoten und die Primitivgrube einwandernden Zellen wandern in der Mittellinie nach kranial und bilden den Chordafortsatz (notochordaler Fortsatz).

36. A fejnyúlvány a külső és a belső csíralemez között előrenő a prechordális lemezig, míg farok felé az őscsík zárja le a középvonalat. – Der Chordafortsatz wächst zwischen äußerem und innerem Keimblatt nach kranial bis zur Prächordalplatte, während nach kaudal der Primitivstreifen die Mittellinie abschließt.

37. A fejnyúlvány több lépésben átalakulva végül tömör, pálcaszerű középvonali képletté, a gerinchúrrá (chorda dorsalis) rendeződik. – Der Chordafortsatz ordnet sich, in mehreren Schritten umgestaltet, schließlich zu einem soliden, stabförmigen Gebilde der Mittellinie, der Chorda dorsalis (Notochord).

38. A gerinchúr az embrió elsődleges tengelyváza, amely meghatározza a test hossztengelyét, és a fejlődés egyik központi szervező középpontjaként működik. – Die Chorda dorsalis ist das primäre Achsenskelett des Embryos, das die Längsachse des Körpers festlegt und als eines der zentralen Organisationszentren der Entwicklung wirkt.

39. A gerinchúr a fölötte fekvő külső csíralemezt megvastagodásra készteti, így indul meg a velőlemez, vagyis az idegrendszer első telepének kialakulása. – Die Chorda dorsalis veranlasst das über ihr liegende äußere Keimblatt zur Verdickung, sodass die Bildung der Neuralplatte, also der ersten Anlage des Nervensystems, in Gang kommt.

40. A felnőttben a gerinchúr nagyrészt eltűnik, maradványa a csigolyák közötti porckorongok magjában, a nucleus pulposusban ismerhető fel. – Beim Erwachsenen verschwindet die Chorda dorsalis größtenteils, ihr Rest ist im Kern der Bandscheiben zwischen den Wirbeln, im Nucleus pulposus, wiederzuerkennen.

41. A gastruláció fej-farki irányú lejtő mentén halad, ezért a fejvégi szakasz szerkezetei már fejlettebbek, miközben a farki vég sejtjei még javában vándorolnak. – Die Gastrulation verläuft entlang eines kraniokaudalen Gefälles, weshalb die Strukturen des kranialen Abschnitts bereits weiter entwickelt sind, während die Zellen des kaudalen Endes noch mitten in der Wanderung stehen.

42. A folyamat végeztével az őscsík farok felé fokozatosan visszahúzódik, összezsugorodik, majd nyomtalanul eltűnik. – Nach Abschluss des Vorgangs zieht sich der Primitivstreifen nach kaudal allmählich zurück, schrumpft und verschwindet schließlich spurlos.

43. Eközben a csírakorong megnő, és eredeti kerek alakjából körte alakúvá válik, mert a fejvég erőteljesebb növekedése előretörő, széles elülső részt hoz létre. – Unterdessen wächst die Keimscheibe und geht aus ihrer ursprünglich runden Form in eine birnenförmige über, weil das kräftigere Wachstum des Kopfendes einen breiten, vorstehenden vorderen Abschnitt erzeugt.

44. A gastruláció során rögzül a test mindhárom fő tengelye: a fej-farki, a hát-hasi és a bal-jobb irány. – Im Verlauf der Gastrulation legen sich alle drei Hauptachsen des Körpers fest: die kraniokaudale, die dorsoventrale und die links-rechte Richtung.

45. A bal-jobb aszimmetriát az őscsomó területén meginduló molekuláris folyamatok, köztük a csillók keltette irányított folyadékáramlás alapozzák meg, ami később a belső szervek oldaliságát határozza meg. – Die Links-rechts-Asymmetrie wird durch molekulare Vorgänge im Bereich des Primitivknotens begründet, darunter eine von Zilien erzeugte gerichtete Flüssigkeitsströmung, die später die Seitigkeit der inneren Organe bestimmt.

46. A gastruláció kritikus időszak, mert ekkor a fejlődés zavarai súlyos, gyakran több szervrendszert egyszerre érintő rendellenességekhez vezethetnek. – Die Gastrulation ist eine kritische Periode, denn Störungen der Entwicklung können in dieser Zeit zu schweren, häufig mehrere Organsysteme zugleich betreffenden Fehlbildungen führen.

47. Mivel mind a három csíralemez az epiblasztból ered, egyetlen korai hiba is egyszerre több szerv fejlődését ronthatja el. – Da alle drei Keimblätter aus dem Epiblasten hervorgehen, kann ein einziger früher Fehler die Entwicklung mehrerer Organe gleichzeitig beeinträchtigen.

48. Ha az őscsík sejtjei nem tűnnek el teljesen, hanem megmaradnak, belőlük szakrokokcigeális teratóma keletkezhet, amely mindhárom csíralemez szöveteit tartalmazza, és az újszülöttkor egyik leggyakoribb daganata. – Verschwinden die Zellen des Primitivstreifens nicht vollständig, sondern bleiben erhalten, kann aus ihnen ein Steißbeinteratom entstehen, das Gewebe aller drei Keimblätter enthält und einer der häufigsten Tumoren des Neugeborenenalters ist.

49. A farki őscsík fejlődési zavara kaudális dysgenesishez, súlyos esetben sirenomeliához, a bal-jobb tájékozódás hibája pedig a szervek fordított elrendeződéséhez (situs inversus) vezethet. – Eine Entwicklungsstörung des kaudalen Primitivstreifens kann zu einer kaudalen Dysgenesie, in schweren Fällen zur Sirenomelie, ein Fehler der Links-rechts-Orientierung dagegen zur umgekehrten Anordnung der Organe (Situs inversus) führen.

50. A gastruláció szakaszában ható teratogén tényezők, például a túlzott mennyiségű retinsav, ezért különösen veszélyesek a fejlődő csírakorongra. – Während der Gastrulation einwirkende teratogene Faktoren, etwa eine übermäßige Menge Retinsäure, sind daher für die sich entwickelnde Keimscheibe besonders gefährlich.

51. Összefoglalva, a második héten létrejön a kétlemezű csírakorong, amelyet az epiblaszt és a hipoblaszt alkot, és amely az amnionüreg, valamint a szikhólyag között feszül ki. – Zusammenfassend entsteht in der zweiten Woche die zweiblättrige Keimscheibe, die von Epiblast und Hypoblast gebildet wird und sich zwischen der Amnionhöhle und dem Dottersack ausspannt.

52. A harmadik héten a gastruláció az őscsíkon keresztül háromlemezű csírakoronggá alakítja ezt a korongot, megteremtve a test térbeli rendjét. – In der dritten Woche wandelt die Gastrulation diese Scheibe über den Primitivstreifen zur dreiblättrigen Keimscheibe um und schafft damit die räumliche Ordnung des Körpers.

53. A külső, a középső és a belső csíralemez egyaránt az epiblasztból származik, míg a középvonalban kialakuló gerinchúr rögzíti a test hossztengelyét. – Äußeres, mittleres und inneres Keimblatt gehen gleichermaßen aus dem Epiblasten hervor, während die in der Mittellinie entstehende Chorda dorsalis die Längsachse des Körpers festlegt.

54. E három csíralemezből épül fel a következő hetek során a test összes szerve és szövete, így a háromlemezű csírakorong az egész szervezet közös alapját jelenti. – Aus diesen drei Keimblättern werden im Laufe der folgenden Wochen sämtliche Organe und Gewebe des Körpers aufgebaut, sodass die dreiblättrige Keimscheibe die gemeinsame Grundlage des gesamten Organismus darstellt.

55. A csírakorong fejlődése így az egész embriológia fordulópontja: egy egyszerű, kétrétegű lemezből a gastruláció révén megszületik a test háromlemezű alapszerkezete, és ezzel eldől a testfelépítés terve. – Die Entwicklung der Keimscheibe ist somit der Wendepunkt der gesamten Embryologie: aus einer einfachen, zweischichtigen Platte geht durch die Gastrulation die dreiblättrige Grundstruktur des Körpers hervor, und damit ist der Bauplan des Körpers entschieden.

(aufklappen)magyar

1. A beágyazódás befejeződése után az embriócsomó (embrioblaszt) sejtjei átrendeződnek, és a fejlődés egyik meghatározó lépéseként kialakul belőlük a lapos, korong alakú kétlemezű csírakorong.

2. Ez a kétlemezű csírakorong az egész további fejlődés kiindulópontja, mert belőle vezethető le mind a három csíralemez és végső soron a test valamennyi szövete.

3. A második fejlődési hét folyamán az embriócsomó két, egymáson fekvő sejtrétegre különül, amelyek együtt alkotják a korai csírakorongot.

4. A felső, hátrafelé eső réteget epiblasztnak nevezzük, amely magas, hengeres sejtekből áll, és a fölötte kialakuló amnionüreg felé néz.

5. Az alsó, hasi réteg a hipoblaszt, amelyet kisebb, köbös sejtek alkotnak, és amely a hólyagcsíra ürege, vagyis a leendő szikhólyag felé tekint.

6. Az epiblaszt és a hipoblaszt együtt alkotja a kétlemezű csírakorongot, amely kezdetben kerek, lapos lemez formájában jelenik meg.

7. Az epiblaszt és a fölötte fekvő trophoblaszt között kis hasadék jelenik meg, amely fokozatosan amnionüreggé tágul, falát pedig az epiblasztból származó amnioblasztok bélelik.

8. Az amnionüreg fenekét maga az epiblaszt alkotja, így ez a réteg fölfelé közvetlenül határolja a magzatvízzel telő üreget.

9. A hipoblaszt sejtjei ezzel egy időben szétterjednek, és belülről kibélelik a hólyagcsíra üregét, létrehozva az exocoelomikus (Heuser-féle) membránt és az elsődleges szikhólyagot.

10. Az elsődleges szikhólyag tetejét a hipoblaszt képezi, így ez a réteg lefelé közvetlenül határolja a szikhólyag üregét.

11. A csírakorong tehát két folyadékkal telt üreg között feszül ki: fölötte az epiblaszt által határolt amnionüreg, alatta a hipoblaszt által határolt szikhólyag helyezkedik el.

12. Az amniont és a szikhólyagot burkoló hámrétegek, valamint a citotrophoblaszt közötti térben laza, mesenchymalis szövet, az extraembrionális mezoderma jelenik meg.

13. Ebben a mezodermában kis üregek keletkeznek, amelyek egyesülve az extraembrionális coelomává, vagyis a chorionüreggé olvadnak össze, körülvéve az amniont és a szikhólyagot.

14. Az extraembrionális mezoderma ennek során két lemezre hasad: az egyik a trophoblasztot és az amniont bevonó fali (szomatikus), a másik a szikhólyagot borító zsigeri (viszcerális) lemez.

15. A csírakorong az amnionüreggel és a szikhólyaggal együtt már csak egy keskeny mezodermalis híd, a testnyél (hasi kocsány) révén marad összeköttetésben a trophoblaszttal, amely a leendő köldökzsinór helyét jelöli ki.

16. Eközben az elsődleges szikhólyag lefűződik és összezsugorodik, helyét a kisebb, végleges, másodlagos szikhólyag veszi át, amely átmeneti volta ellenére fontos fejlődési szerepet tölt be.

17. A csírakorong fejvégén az epiblaszt és a hipoblaszt szorosan összetapad, és megjelenik a prechordális lemez (prechordalis lemez), amely a leendő szájrégiót és a test elülső, feji pólusát jelöli.

18. A kétlemezű csírakorongnak ezért már a gastruláció megindulása előtt határozott fej-farki tájékozódása van, ami a további fejlődés térbeli rendjét megalapozza.

19. A harmadik fejlődési héten következik be a döntő folyamat, a gastruláció, amelynek során a kétlemezű csírakorongból háromlemezű csírakorong lesz.

20. A gastruláció az embrionális fejlődés egyik legfontosabb eseménye, mert egyszerre hozza létre a három csíralemezt, a test tengelyeit és a kétoldali szimmetriát.

21. Első látható jele az őscsík (primitív csík) megjelenése az epiblaszt felszínén, a csírakorong farki felében, a középvonalban.

22. Az őscsík úgy jön létre, hogy az epiblaszt sejtjei osztódva a középvonal felé vándorolnak, majd ott felhalmozódva a csík fej felé egyre hosszabbá válik.

23. A csík hossztengelyében sekély árok mélyed be, amelyet ősbarázdának nevezünk, és amely a betüremkedő sejtek útját jelöli ki.

24. Az őscsík fejvégi végén megvastagodás alakul ki, az őscsomó (Hensen-csomó), amelynek közepén kis bemélyedés, az ősgödröcske található.

25. Az őscsík egyértelműen kijelöli a középvonalat, és ezzel meghatározza a fej-farki tengelyt, a jobb és a bal oldalt, valamint a háti és a hasi irányt.

26. Ezután indul meg a csíralemezek tulajdonképpeni kialakulása: az epiblaszt sejtjei az ősbarázdához vándorolnak, ott elveszítik hámjellegüket, és a barázdán át a mélybe süllyednek.

27. A betüremkedő sejtek első hulláma félretolja, majd fokozatosan kiszorítja a hipoblasztot, és a helyére lépve létrehozza a belső csíralemezt (entoderma).

28. A belső csíralemez tehát nem a hipoblasztból, hanem az epiblasztból származik, míg a kiszorított hipoblaszt sejtjei az embrión kívüli képletekbe kerülnek.

29. A betüremkedés következő sejtjei ezután az epiblaszt és az újonnan képződött belső csíralemez közé nyomulnak, és ott terjedve létrehozzák a középső csíralemezt (mezoderma).

30. A középső csíralemez oldalirányban és fej felé terjed szét, összefüggő középső réteget alkotva, két meghatározott terület kivételével.

31. A gastruláció után az epiblasztban visszamaradó sejtek alkotják a külső csíralemezt (ektoderma), amely a csírakorong hátsó felszínét képezi.

32. Mind a három csíralemez így egyetlen közös forrásból, az epiblasztból ered, ami az embriológia egyik alapvető felismerése.

33. A középső csíralemez két helyre nem terjed be: fej felé a szájgarat-hártyához (buccopharyngealis membrán), farok felé a kloákahártyához, ahol a külső és a belső csíralemez közvetlenül összetapadva marad.

34. E két hártya a leendő test nyílásait, vagyis a szájüreg, illetve a végbél- és húgy-ivari nyílás helyét jelöli ki.

35. Az őscsomón és az ősgödröcskén át betüremkedő sejtek a középvonalban fej felé vándorolnak, és létrehozzák a fejnyúlványt (notochordális nyúlvány).

36. A fejnyúlvány a külső és a belső csíralemez között előrenő a prechordális lemezig, míg farok felé az őscsík zárja le a középvonalat.

37. A fejnyúlvány több lépésben átalakulva végül tömör, pálcaszerű középvonali képletté, a gerinchúrrá (chorda dorsalis) rendeződik.

38. A gerinchúr az embrió elsődleges tengelyváza, amely meghatározza a test hossztengelyét, és a fejlődés egyik központi szervező középpontjaként működik.

39. A gerinchúr a fölötte fekvő külső csíralemezt megvastagodásra készteti, így indul meg a velőlemez, vagyis az idegrendszer első telepének kialakulása.

40. A felnőttben a gerinchúr nagyrészt eltűnik, maradványa a csigolyák közötti porckorongok magjában, a nucleus pulposusban ismerhető fel.

41. A gastruláció fej-farki irányú lejtő mentén halad, ezért a fejvégi szakasz szerkezetei már fejlettebbek, miközben a farki vég sejtjei még javában vándorolnak.

42. A folyamat végeztével az őscsík farok felé fokozatosan visszahúzódik, összezsugorodik, majd nyomtalanul eltűnik.

43. Eközben a csírakorong megnő, és eredeti kerek alakjából körte alakúvá válik, mert a fejvég erőteljesebb növekedése előretörő, széles elülső részt hoz létre.

44. A gastruláció során rögzül a test mindhárom fő tengelye: a fej-farki, a hát-hasi és a bal-jobb irány.

45. A bal-jobb aszimmetriát az őscsomó területén meginduló molekuláris folyamatok, köztük a csillók keltette irányított folyadékáramlás alapozzák meg, ami később a belső szervek oldaliságát határozza meg.

46. A gastruláció kritikus időszak, mert ekkor a fejlődés zavarai súlyos, gyakran több szervrendszert egyszerre érintő rendellenességekhez vezethetnek.

47. Mivel mind a három csíralemez az epiblasztból ered, egyetlen korai hiba is egyszerre több szerv fejlődését ronthatja el.

48. Ha az őscsík sejtjei nem tűnnek el teljesen, hanem megmaradnak, belőlük szakrokokcigeális teratóma keletkezhet, amely mindhárom csíralemez szöveteit tartalmazza, és az újszülöttkor egyik leggyakoribb daganata.

49. A farki őscsík fejlődési zavara kaudális dysgenesishez, súlyos esetben sirenomeliához, a bal-jobb tájékozódás hibája pedig a szervek fordított elrendeződéséhez (situs inversus) vezethet.

50. A gastruláció szakaszában ható teratogén tényezők, például a túlzott mennyiségű retinsav, ezért különösen veszélyesek a fejlődő csírakorongra.

51. Összefoglalva, a második héten létrejön a kétlemezű csírakorong, amelyet az epiblaszt és a hipoblaszt alkot, és amely az amnionüreg, valamint a szikhólyag között feszül ki.

52. A harmadik héten a gastruláció az őscsíkon keresztül háromlemezű csírakoronggá alakítja ezt a korongot, megteremtve a test térbeli rendjét.

53. A külső, a középső és a belső csíralemez egyaránt az epiblasztból származik, míg a középvonalban kialakuló gerinchúr rögzíti a test hossztengelyét.

54. E három csíralemezből épül fel a következő hetek során a test összes szerve és szövete, így a háromlemezű csírakorong az egész szervezet közös alapját jelenti.

55. A csírakorong fejlődése így az egész embriológia fordulópontja: egy egyszerű, kétrétegű lemezből a gastruláció révén megszületik a test háromlemezű alapszerkezete, és ezzel eldől a testfelépítés terve.

(aufklappen)német

1. Nach dem Abschluss der Einnistung ordnen sich die Zellen des Embryoblasten um, und als einer der entscheidenden Schritte der Entwicklung entsteht aus ihnen die flache, scheibenförmige zweiblättrige Keimscheibe.

2. Diese zweiblättrige Keimscheibe ist der Ausgangspunkt der gesamten weiteren Entwicklung, denn aus ihr lassen sich alle drei Keimblätter und letztlich sämtliche Gewebe des Körpers ableiten.

3. Im Verlauf der zweiten Entwicklungswoche gliedert sich der Embryoblast in zwei aufeinanderliegende Zellschichten, die gemeinsam die frühe Keimscheibe bilden.

4. Die obere, dorsal gelegene Schicht wird als Epiblast bezeichnet, die aus hohen, säulenförmigen Zellen besteht und der über ihr entstehenden Amnionhöhle zugewandt ist.

5. Die untere, ventrale Schicht ist der Hypoblast, der aus kleineren, kubischen Zellen aufgebaut ist und dem Hohlraum der Keimblase, also dem künftigen Dottersack, zugewandt ist.

6. Epiblast und Hypoblast bilden zusammen die zweiblättrige Keimscheibe, die zunächst als runde, flache Platte in Erscheinung tritt.

7. Zwischen dem Epiblasten und dem darüberliegenden Trophoblasten entsteht ein kleiner Spalt, der sich allmählich zur Amnionhöhle erweitert und dessen Wand von aus dem Epiblasten stammenden Amnioblasten ausgekleidet wird.

8. Den Boden der Amnionhöhle bildet der Epiblast selbst, sodass diese Schicht nach oben unmittelbar den sich mit Fruchtwasser füllenden Hohlraum begrenzt.

9. Gleichzeitig breiten sich die Zellen des Hypoblasten aus und kleiden die Höhle der Keimblase von innen aus, wodurch die exozölomische Membran (Heuser-Membran) und der primäre Dottersack entstehen.

10. Das Dach des primären Dottersacks wird vom Hypoblasten gebildet, sodass diese Schicht nach unten unmittelbar den Hohlraum des Dottersacks begrenzt.

11. Die Keimscheibe spannt sich somit zwischen zwei flüssigkeitsgefüllten Hohlräumen aus: über ihr liegt die vom Epiblasten begrenzte Amnionhöhle, unter ihr der vom Hypoblasten begrenzte Dottersack.

12. In dem Raum zwischen den Amnion und Dottersack umhüllenden Epithelschichten und dem Zytotrophoblasten erscheint ein lockeres, mesenchymales Gewebe, das extraembryonale Mesoderm.

13. In diesem Mesoderm entstehen kleine Hohlräume, die sich vereinigend zum extraembryonalen Zölom, also zur Chorionhöhle, zusammenschließen und Amnion und Dottersack umgeben.

14. Das extraembryonale Mesoderm spaltet sich dabei in zwei Blätter: das eine ist das den Trophoblasten und das Amnion überziehende parietale (somatische), das andere das den Dottersack bedeckende viszerale Blatt.

15. Die Keimscheibe steht samt Amnionhöhle und Dottersack nur noch über eine schmale mesodermale Brücke, den Haftstiel, mit dem Trophoblasten in Verbindung, der den Ort der künftigen Nabelschnur festlegt.

16. Unterdessen wird der primäre Dottersack abgeschnürt und verkleinert sich, seine Stelle nimmt der kleinere, definitive, sekundäre Dottersack ein, der trotz seiner Vorläufigkeit eine wichtige Entwicklungsrolle erfüllt.

17. Am Kopfende der Keimscheibe verkleben Epiblast und Hypoblast fest miteinander, und es erscheint die Prächordalplatte, welche die künftige Mundregion und den vorderen, kranialen Pol des Körpers kennzeichnet.

18. Die zweiblättrige Keimscheibe besitzt daher schon vor Beginn der Gastrulation eine deutliche kraniokaudale Orientierung, welche die räumliche Ordnung der weiteren Entwicklung begründet.

19. In der dritten Entwicklungswoche vollzieht sich der entscheidende Vorgang, die Gastrulation, in deren Verlauf aus der zweiblättrigen Keimscheibe die dreiblättrige Keimscheibe wird.

20. Die Gastrulation ist eines der wichtigsten Ereignisse der Embryonalentwicklung, denn sie schafft zugleich die drei Keimblätter, die Körperachsen und die bilaterale Symmetrie.

21. Ihr erstes sichtbares Zeichen ist das Erscheinen des Primitivstreifens auf der Oberfläche des Epiblasten, in der kaudalen Hälfte der Keimscheibe und in der Mittellinie.

22. Der Primitivstreifen entsteht dadurch, dass die Zellen des Epiblasten sich teilend zur Mittellinie wandern und sich dort ansammeln, wodurch der Streifen nach kranial zunehmend länger wird.

23. In der Längsachse des Streifens senkt sich eine flache Rinne ein, die man als Primitivrinne bezeichnet und die den Weg der einwandernden Zellen vorgibt.

24. Am kranialen Ende des Primitivstreifens bildet sich eine Verdickung, der Primitivknoten (Hensen-Knoten), in dessen Mitte eine kleine Vertiefung, die Primitivgrube, liegt.

25. Der Primitivstreifen legt die Mittellinie eindeutig fest und bestimmt damit die kraniokaudale Achse, die rechte und die linke Seite sowie die dorsale und die ventrale Richtung.

26. Danach beginnt die eigentliche Bildung der Keimblätter: die Zellen des Epiblasten wandern zur Primitivrinne, verlieren dort ihren Epithelcharakter und sinken durch die Rinne in die Tiefe.

27. Die erste Welle der einwandernden Zellen schiebt den Hypoblasten beiseite und verdrängt ihn allmählich, tritt an seine Stelle und bildet das innere Keimblatt (Entoderm).

28. Das innere Keimblatt geht somit nicht aus dem Hypoblasten, sondern aus dem Epiblasten hervor, während die verdrängten Zellen des Hypoblasten in extraembryonale Strukturen gelangen.

29. Die nachfolgenden Zellen der Invagination schieben sich zwischen den Epiblasten und das neu gebildete innere Keimblatt und bilden, sich dort ausbreitend, das mittlere Keimblatt (Mesoderm).

30. Das mittlere Keimblatt breitet sich nach lateral und nach kranial aus und bildet eine zusammenhängende mittlere Schicht, mit Ausnahme zweier bestimmter Bereiche.

31. Die nach der Gastrulation im Epiblasten verbleibenden Zellen bilden das äußere Keimblatt (Ektoderm), das die dorsale Oberfläche der Keimscheibe darstellt.

32. Alle drei Keimblätter gehen somit aus einer einzigen gemeinsamen Quelle, dem Epiblasten, hervor, was eine der grundlegenden Erkenntnisse der Embryologie ist.

33. Das mittlere Keimblatt dringt in zwei Bereiche nicht ein: nach kranial zur Rachenmembran (Buccopharyngealmembran), nach kaudal zur Kloakenmembran, wo äußeres und inneres Keimblatt unmittelbar miteinander verklebt bleiben.

34. Diese beiden Membranen kennzeichnen die künftigen Öffnungen des Körpers, also den Ort der Mundhöhle beziehungsweise der Anal- und Urogenitalöffnung.

35. Die durch den Primitivknoten und die Primitivgrube einwandernden Zellen wandern in der Mittellinie nach kranial und bilden den Chordafortsatz (notochordaler Fortsatz).

36. Der Chordafortsatz wächst zwischen äußerem und innerem Keimblatt nach kranial bis zur Prächordalplatte, während nach kaudal der Primitivstreifen die Mittellinie abschließt.

37. Der Chordafortsatz ordnet sich, in mehreren Schritten umgestaltet, schließlich zu einem soliden, stabförmigen Gebilde der Mittellinie, der Chorda dorsalis (Notochord).

38. Die Chorda dorsalis ist das primäre Achsenskelett des Embryos, das die Längsachse des Körpers festlegt und als eines der zentralen Organisationszentren der Entwicklung wirkt.

39. Die Chorda dorsalis veranlasst das über ihr liegende äußere Keimblatt zur Verdickung, sodass die Bildung der Neuralplatte, also der ersten Anlage des Nervensystems, in Gang kommt.

40. Beim Erwachsenen verschwindet die Chorda dorsalis größtenteils, ihr Rest ist im Kern der Bandscheiben zwischen den Wirbeln, im Nucleus pulposus, wiederzuerkennen.

41. Die Gastrulation verläuft entlang eines kraniokaudalen Gefälles, weshalb die Strukturen des kranialen Abschnitts bereits weiter entwickelt sind, während die Zellen des kaudalen Endes noch mitten in der Wanderung stehen.

42. Nach Abschluss des Vorgangs zieht sich der Primitivstreifen nach kaudal allmählich zurück, schrumpft und verschwindet schließlich spurlos.

43. Unterdessen wächst die Keimscheibe und geht aus ihrer ursprünglich runden Form in eine birnenförmige über, weil das kräftigere Wachstum des Kopfendes einen breiten, vorstehenden vorderen Abschnitt erzeugt.

44. Im Verlauf der Gastrulation legen sich alle drei Hauptachsen des Körpers fest: die kraniokaudale, die dorsoventrale und die links-rechte Richtung.

45. Die Links-rechts-Asymmetrie wird durch molekulare Vorgänge im Bereich des Primitivknotens begründet, darunter eine von Zilien erzeugte gerichtete Flüssigkeitsströmung, die später die Seitigkeit der inneren Organe bestimmt.

46. Die Gastrulation ist eine kritische Periode, denn Störungen der Entwicklung können in dieser Zeit zu schweren, häufig mehrere Organsysteme zugleich betreffenden Fehlbildungen führen.

47. Da alle drei Keimblätter aus dem Epiblasten hervorgehen, kann ein einziger früher Fehler die Entwicklung mehrerer Organe gleichzeitig beeinträchtigen.

48. Verschwinden die Zellen des Primitivstreifens nicht vollständig, sondern bleiben erhalten, kann aus ihnen ein Steißbeinteratom entstehen, das Gewebe aller drei Keimblätter enthält und einer der häufigsten Tumoren des Neugeborenenalters ist.

49. Eine Entwicklungsstörung des kaudalen Primitivstreifens kann zu einer kaudalen Dysgenesie, in schweren Fällen zur Sirenomelie, ein Fehler der Links-rechts-Orientierung dagegen zur umgekehrten Anordnung der Organe (Situs inversus) führen.

50. Während der Gastrulation einwirkende teratogene Faktoren, etwa eine übermäßige Menge Retinsäure, sind daher für die sich entwickelnde Keimscheibe besonders gefährlich.

51. Zusammenfassend entsteht in der zweiten Woche die zweiblättrige Keimscheibe, die von Epiblast und Hypoblast gebildet wird und sich zwischen der Amnionhöhle und dem Dottersack ausspannt.

52. In der dritten Woche wandelt die Gastrulation diese Scheibe über den Primitivstreifen zur dreiblättrigen Keimscheibe um und schafft damit die räumliche Ordnung des Körpers.

53. Äußeres, mittleres und inneres Keimblatt gehen gleichermaßen aus dem Epiblasten hervor, während die in der Mittellinie entstehende Chorda dorsalis die Längsachse des Körpers festlegt.

54. Aus diesen drei Keimblättern werden im Laufe der folgenden Wochen sämtliche Organe und Gewebe des Körpers aufgebaut, sodass die dreiblättrige Keimscheibe die gemeinsame Grundlage des gesamten Organismus darstellt.

55. Die Entwicklung der Keimscheibe ist somit der Wendepunkt der gesamten Embryologie: aus einer einfachen, zweischichtigen Platte geht durch die Gastrulation die dreiblättrige Grundstruktur des Körpers hervor, und damit ist der Bauplan des Körpers entschieden.