3.9.3 – A terjedés sejtszövetségekben – Die Ausbreitung in Zellverbänden
1. Az ingerület nemcsak az idegrostok mentén terjed, hanem sejtről sejtre is, olyan szövetekben, amelyekben a szomszédos sejtek belseje közvetlen összeköttetésben áll egymással. – Die Erregung breitet sich nicht nur entlang der Nervenfasern aus, sondern auch von Zelle zu Zelle, in Geweben, in denen das Innere benachbarter Zellen unmittelbar miteinander in Verbindung steht.
2. Az összeköttetést a réskapcsolatok teremtik meg, amelyeket a szövettan nexus, a nemzetközi szakirodalom pedig gap junction néven ismer. – Die Verbindung stellen die Nexus (nexus) her, die in der Gewebelehre so heißen und im internationalen Schrifttum als gap junction bekannt sind.
3. Hat konnexin nevű fehérje gyűrűvé rendeződve alkot egy konnexont, azaz egy fél csatornát; a két szomszédos sejt egy-egy konnexonja pontosan egymáshoz illeszkedik, és így egyetlen, végigmenő cső keletkezik a két sejtplazma között. – Sechs Eiweiße namens Connexin ordnen sich zu einem Ring und bilden ein Connexon, also einen halben Kanal; je ein Connexon der beiden benachbarten Zellen fügt sich genau aneinander, und so entsteht eine einzige durchgehende Röhre zwischen den beiden Zellplasmen.
4. A két membrán ilyenkor mindössze két nanométerre kerül egymáshoz, a csatorna nyílása pedig körülbelül másfél nanométer: elég tág ahhoz, hogy ionok és kisebb molekulák átférjenek rajta, de elég szűk ahhoz, hogy a fehérjéket és a nukleinsavakat visszatartsa. – Die beiden Membranen kommen dabei nur zwei Nanometer aneinander heran, die Öffnung des Kanals beträgt etwa anderthalb Nanometer: weit genug, dass Ionen und kleinere Moleküle hindurchpassen, aber eng genug, um Eiweiße und Nukleinsäuren zurückzuhalten.
5. A nyitott csatornán az ionok akadálytalanul átlépnek, tehát a depolarizáló áram közvetlenül átjut a szomszéd sejtbe, mintha a két sejt belseje egyetlen tér volna. – Durch den offenen Kanal treten die Ionen ungehindert hinüber, der depolarisierende Strom gelangt also unmittelbar in die Nachbarzelle, als wären die Innenräume beider Zellen ein einziger Raum.
6. Az így összekapcsolt sejtcsoport elektromos szempontból egyetlen egységként viselkedik, jóllehet minden sejtnek megvan a maga membránja és a maga sejtmagja; ezt a látszólagos ellentmondást fejezi ki a funkcionális szincícium fogalma. – Die so verbundene Zellgruppe verhält sich in elektrischer Hinsicht wie eine einzige Einheit, obwohl jede Zelle ihre eigene Membran und ihren eigenen Zellkern besitzt; diesen scheinbaren Widerspruch drückt der Begriff des funktionellen Synzytiums (syncytium functionale) aus.
7. A legfontosabb példa a szívizom: a szívizomsejtek végükön kötőlemezekkel kapcsolódnak egymáshoz, és ezek a lemezek nemcsak mechanikailag rögzítik a sejteket, hanem sűrűn tele vannak réskapcsolatokkal is. – Das wichtigste Beispiel ist der Herzmuskel: die Herzmuskelzellen sind an ihren Enden durch Glanzstreifen (disci intercalares) miteinander verbunden, und diese Streifen befestigen die Zellen nicht nur mechanisch, sondern sind auch dicht mit Nexus besetzt.
8. Ugyanez a felépítés jellemzi a zsigeri simaizmot: a bél, a húgyvezeték, a méh és az érfal simaizomsejtjei hálózattá kapcsolódnak, és egyetlen ütemadó sejt ingerülete végigfut az egész hálózaton. – Derselbe Aufbau kennzeichnet die viszerale glatte Muskulatur: die glatten Muskelzellen des Darms, des Harnleiters, der Gebärmutter und der Gefäßwand sind zu einem Netz verbunden, und die Erregung einer einzigen Schrittmacherzelle läuft über das gesamte Netz.
9. Réskapcsolatok kötik össze a mirigyek elválasztó sejtjeit és a máj sejtjeit is: itt nem az összehúzódás, hanem az elválasztás és az anyagcsere összehangolása a cél, hiszen a csatornákon másodlagos hírvivő anyagok is átjutnak. – Nexus verbinden auch die sezernierenden Zellen der Drüsen und die Zellen der Leber (hepatocyti): hier ist nicht die Kontraktion, sondern die Abstimmung von Sekretion und Stoffwechsel das Ziel, denn durch die Kanäle gelangen auch sekundäre Botenstoffe hinüber.
10. Az ilyen szövetekben a terjedéshez nincs szükség szinapszisokra: nem szabadul fel átvivő anyag, nem kell rést átdiffundálni, ezért elmarad a szinaptikus késés is. – In solchen Geweben bedarf die Ausbreitung keiner Synapsen: es wird kein Überträgerstoff freigesetzt, kein Spalt muss durchdiffundiert werden, deshalb entfällt auch die synaptische Verzögerung.
11. A szív munkaizomzatában az ingerület így 0,3–1 méter másodpercenkénti sebességgel halad, a pitvarizomzatban körülbelül 1 méter másodpercenként. – Im Arbeitsmyokard des Herzens läuft die Erregung dadurch mit 0,3 bis 1 Meter pro Sekunde, in der Vorhofmuskulatur mit etwa 1 Meter pro Sekunde.
12. A szív azonban nem bízza a véletlenre a terjedés útvonalát: erre a célra átalakult izomsejtekből álló ingerületvezető rendszere van, amelynek rostjai előnyben részesített pályaként vezetik tovább a jelet. – Das Herz überlässt den Weg der Ausbreitung jedoch nicht dem Zufall: es besitzt ein Erregungsleitungssystem aus eigens dafür umgewandelten Muskelzellen, dessen Fasern das Signal als bevorzugte Bahn weiterleiten.
13. Ezekben a pályákban a sebesség jóval nagyobb – a Purkinje-rostokon 2–4 méter másodpercenként –, egyetlen ponton, a pitvar-kamrai csomóban viszont szándékosan alacsony, alig 0,05 méter másodpercenként. – In diesen Bahnen ist die Geschwindigkeit weit höher – auf den Purkinje-Fasern 2 bis 4 Meter pro Sekunde –, an einer einzigen Stelle dagegen, im Atrioventrikularknoten (nodus atrioventricularis), absichtlich niedrig, kaum 0,05 Meter pro Sekunde.
14. A kettő együtt adja a szív rendezett összehúzódását: a lassú átvezetés miatt a pitvarok teljesen kiürülnek, mielőtt a kamrák megindulnának, a gyors elosztás miatt pedig a kamrafal minden pontja szinte egyszerre húzódik össze. – Beides zusammen ergibt die geordnete Kontraktion des Herzens: wegen der langsamen Überleitung entleeren sich die Vorhöfe vollständig, bevor die Kammern anlaufen, und wegen der raschen Verteilung zieht sich jeder Punkt der Kammerwand nahezu gleichzeitig zusammen.
15. A vázizomrostban más a helyzet: itt a jel egyetlen, hosszú rost felszíni membránján, a szarkolemmán terjed végig, a rost teljes hosszában. – In der Skelettmuskelfaser liegen die Dinge anders: hier breitet sich das Signal auf der Oberflächenmembran einer einzigen, langen Faser aus, dem Sarkolemm (sarcolemma), über die ganze Länge der Faser hinweg.
16. A felszíni terjedés önmagában azonban kevés volna, mert az összehúzódás a rost belsejében zajlik, és a jelnek néhány század milliméternyi mélységbe is el kell jutnia. – Die Ausbreitung an der Oberfläche allein wäre jedoch zu wenig, denn die Kontraktion läuft im Inneren der Faser ab, und das Signal muss auch in einige hundertstel Millimeter Tiefe gelangen.
17. Erre szolgálnak a szarkolemma befűződései, a harántirányú csövecskék, amelyek a rost belsejébe hatolva végig a felszíni membrán meghosszabbításai maradnak – így az akciós potenciál a rost tengelyéig eljut. – Dazu dienen die Einstülpungen des Sarkolemms, die transversalen Tubuli (tubuli transversi), die ins Innere der Faser vordringen und dabei durchweg Fortsetzungen der Oberflächenmembran bleiben – so gelangt das Aktionspotential bis zur Achse der Faser.
18. A csövecskék a belső kalciumraktár, a szarkoplazmatikus retikulum kiszélesedő végződéseihez simulnak, és a rájuk érkező depolarizáció nyitja meg a raktár kalciumcsatornáit. – Die Tubuli legen sich an die erweiterten Endungen des inneren Kalziumspeichers, des sarkoplasmatischen Retikulums (reticulum sarcoplasmaticum), und die an ihnen eintreffende Depolarisation öffnet die Kalziumkanäle des Speichers.
19. Ezzel zárul a lánc, amely az elektromos jelet mechanikai munkává alakítja: a kiáramló kalcium teszi lehetővé az összehúzódást, és ezt a láncot nevezzük elektromechanikai kapcsolatnak. – Damit schließt sich die Kette, die das elektrische Signal in mechanische Arbeit umwandelt: das ausströmende Kalzium ermöglicht die Kontraktion, und diese Kette bezeichnen wir als elektromechanische Kopplung.
20. A réskapcsolatok végül nem merev csővezetékek, hanem szabályozható kapuk: a sejtplazma kalciumszintjének megemelkedése, a savasodás és bizonyos hírvivő anyagok bezárják őket, aminek védő értelme van – a sérült vagy elhaló sejt így elszigetelődik a szomszédaitól, és nem rántja magával az egészséges hálózatot. – Die Nexus sind schließlich keine starren Rohrleitungen, sondern regelbare Tore: ein Anstieg des Kalziumspiegels im Zellplasma, eine Ansäuerung und bestimmte Botenstoffe schließen sie, was einen schützenden Sinn hat – die geschädigte oder absterbende Zelle wird so von ihren Nachbarn isoliert und reißt das gesunde Netz nicht mit sich.
(aufklappen)magyar
1. Az ingerület nemcsak az idegrostok mentén terjed, hanem sejtről sejtre is, olyan szövetekben, amelyekben a szomszédos sejtek belseje közvetlen összeköttetésben áll egymással.
2. Az összeköttetést a réskapcsolatok teremtik meg, amelyeket a szövettan nexus, a nemzetközi szakirodalom pedig gap junction néven ismer.
3. Hat konnexin nevű fehérje gyűrűvé rendeződve alkot egy konnexont, azaz egy fél csatornát; a két szomszédos sejt egy-egy konnexonja pontosan egymáshoz illeszkedik, és így egyetlen, végigmenő cső keletkezik a két sejtplazma között.
4. A két membrán ilyenkor mindössze két nanométerre kerül egymáshoz, a csatorna nyílása pedig körülbelül másfél nanométer: elég tág ahhoz, hogy ionok és kisebb molekulák átférjenek rajta, de elég szűk ahhoz, hogy a fehérjéket és a nukleinsavakat visszatartsa.
5. A nyitott csatornán az ionok akadálytalanul átlépnek, tehát a depolarizáló áram közvetlenül átjut a szomszéd sejtbe, mintha a két sejt belseje egyetlen tér volna.
6. Az így összekapcsolt sejtcsoport elektromos szempontból egyetlen egységként viselkedik, jóllehet minden sejtnek megvan a maga membránja és a maga sejtmagja; ezt a látszólagos ellentmondást fejezi ki a funkcionális szincícium fogalma.
7. A legfontosabb példa a szívizom: a szívizomsejtek végükön kötőlemezekkel kapcsolódnak egymáshoz, és ezek a lemezek nemcsak mechanikailag rögzítik a sejteket, hanem sűrűn tele vannak réskapcsolatokkal is.
8. Ugyanez a felépítés jellemzi a zsigeri simaizmot: a bél, a húgyvezeték, a méh és az érfal simaizomsejtjei hálózattá kapcsolódnak, és egyetlen ütemadó sejt ingerülete végigfut az egész hálózaton.
9. Réskapcsolatok kötik össze a mirigyek elválasztó sejtjeit és a máj sejtjeit is: itt nem az összehúzódás, hanem az elválasztás és az anyagcsere összehangolása a cél, hiszen a csatornákon másodlagos hírvivő anyagok is átjutnak.
10. Az ilyen szövetekben a terjedéshez nincs szükség szinapszisokra: nem szabadul fel átvivő anyag, nem kell rést átdiffundálni, ezért elmarad a szinaptikus késés is.
11. A szív munkaizomzatában az ingerület így 0,3–1 méter másodpercenkénti sebességgel halad, a pitvarizomzatban körülbelül 1 méter másodpercenként.
12. A szív azonban nem bízza a véletlenre a terjedés útvonalát: erre a célra átalakult izomsejtekből álló ingerületvezető rendszere van, amelynek rostjai előnyben részesített pályaként vezetik tovább a jelet.
13. Ezekben a pályákban a sebesség jóval nagyobb — a Purkinje-rostokon 2–4 méter másodpercenként –, egyetlen ponton, a pitvar-kamrai csomóban viszont szándékosan alacsony, alig 0,05 méter másodpercenként.
14. A kettő együtt adja a szív rendezett összehúzódását: a lassú átvezetés miatt a pitvarok teljesen kiürülnek, mielőtt a kamrák megindulnának, a gyors elosztás miatt pedig a kamrafal minden pontja szinte egyszerre húzódik össze.
15. A vázizomrostban más a helyzet: itt a jel egyetlen, hosszú rost felszíni membránján, a szarkolemmán terjed végig, a rost teljes hosszában.
16. A felszíni terjedés önmagában azonban kevés volna, mert az összehúzódás a rost belsejében zajlik, és a jelnek néhány század milliméternyi mélységbe is el kell jutnia.
17. Erre szolgálnak a szarkolemma befűződései, a harántirányú csövecskék, amelyek a rost belsejébe hatolva végig a felszíni membrán meghosszabbításai maradnak — így az akciós potenciál a rost tengelyéig eljut.
18. A csövecskék a belső kalciumraktár, a szarkoplazmatikus retikulum kiszélesedő végződéseihez simulnak, és a rájuk érkező depolarizáció nyitja meg a raktár kalciumcsatornáit.
19. Ezzel zárul a lánc, amely az elektromos jelet mechanikai munkává alakítja: a kiáramló kalcium teszi lehetővé az összehúzódást, és ezt a láncot nevezzük elektromechanikai kapcsolatnak.
20. A réskapcsolatok végül nem merev csővezetékek, hanem szabályozható kapuk: a sejtplazma kalciumszintjének megemelkedése, a savasodás és bizonyos hírvivő anyagok bezárják őket, aminek védő értelme van — a sérült vagy elhaló sejt így elszigetelődik a szomszédaitól, és nem rántja magával az egészséges hálózatot.
(aufklappen)német
1. Die Erregung breitet sich nicht nur entlang der Nervenfasern aus, sondern auch von Zelle zu Zelle, in Geweben, in denen das Innere benachbarter Zellen unmittelbar miteinander in Verbindung steht.
2. Die Verbindung stellen die Nexus (nexus) her, die in der Gewebelehre so heißen und im internationalen Schrifttum als gap junction bekannt sind.
3. Sechs Eiweiße namens Connexin ordnen sich zu einem Ring und bilden ein Connexon, also einen halben Kanal; je ein Connexon der beiden benachbarten Zellen fügt sich genau aneinander, und so entsteht eine einzige durchgehende Röhre zwischen den beiden Zellplasmen.
4. Die beiden Membranen kommen dabei nur zwei Nanometer aneinander heran, die Öffnung des Kanals beträgt etwa anderthalb Nanometer: weit genug, dass Ionen und kleinere Moleküle hindurchpassen, aber eng genug, um Eiweiße und Nukleinsäuren zurückzuhalten.
5. Durch den offenen Kanal treten die Ionen ungehindert hinüber, der depolarisierende Strom gelangt also unmittelbar in die Nachbarzelle, als wären die Innenräume beider Zellen ein einziger Raum.
6. Die so verbundene Zellgruppe verhält sich in elektrischer Hinsicht wie eine einzige Einheit, obwohl jede Zelle ihre eigene Membran und ihren eigenen Zellkern besitzt; diesen scheinbaren Widerspruch drückt der Begriff des funktionellen Synzytiums (syncytium functionale) aus.
7. Das wichtigste Beispiel ist der Herzmuskel: die Herzmuskelzellen sind an ihren Enden durch Glanzstreifen (disci intercalares) miteinander verbunden, und diese Streifen befestigen die Zellen nicht nur mechanisch, sondern sind auch dicht mit Nexus besetzt.
8. Derselbe Aufbau kennzeichnet die viszerale glatte Muskulatur: die glatten Muskelzellen des Darms, des Harnleiters, der Gebärmutter und der Gefäßwand sind zu einem Netz verbunden, und die Erregung einer einzigen Schrittmacherzelle läuft über das gesamte Netz.
9. Nexus verbinden auch die sezernierenden Zellen der Drüsen und die Zellen der Leber (hepatocyti): hier ist nicht die Kontraktion, sondern die Abstimmung von Sekretion und Stoffwechsel das Ziel, denn durch die Kanäle gelangen auch sekundäre Botenstoffe hinüber.
10. In solchen Geweben bedarf die Ausbreitung keiner Synapsen: es wird kein Überträgerstoff freigesetzt, kein Spalt muss durchdiffundiert werden, deshalb entfällt auch die synaptische Verzögerung.
11. Im Arbeitsmyokard des Herzens läuft die Erregung dadurch mit 0,3 bis 1 Meter pro Sekunde, in der Vorhofmuskulatur mit etwa 1 Meter pro Sekunde.
12. Das Herz überlässt den Weg der Ausbreitung jedoch nicht dem Zufall: es besitzt ein Erregungsleitungssystem aus eigens dafür umgewandelten Muskelzellen, dessen Fasern das Signal als bevorzugte Bahn weiterleiten.
13. In diesen Bahnen ist die Geschwindigkeit weit höher — auf den Purkinje-Fasern 2 bis 4 Meter pro Sekunde –, an einer einzigen Stelle dagegen, im Atrioventrikularknoten (nodus atrioventricularis), absichtlich niedrig, kaum 0,05 Meter pro Sekunde.
14. Beides zusammen ergibt die geordnete Kontraktion des Herzens: wegen der langsamen Überleitung entleeren sich die Vorhöfe vollständig, bevor die Kammern anlaufen, und wegen der raschen Verteilung zieht sich jeder Punkt der Kammerwand nahezu gleichzeitig zusammen.
15. In der Skelettmuskelfaser liegen die Dinge anders: hier breitet sich das Signal auf der Oberflächenmembran einer einzigen, langen Faser aus, dem Sarkolemm (sarcolemma), über die ganze Länge der Faser hinweg.
16. Die Ausbreitung an der Oberfläche allein wäre jedoch zu wenig, denn die Kontraktion läuft im Inneren der Faser ab, und das Signal muss auch in einige hundertstel Millimeter Tiefe gelangen.
17. Dazu dienen die Einstülpungen des Sarkolemms, die transversalen Tubuli (tubuli transversi), die ins Innere der Faser vordringen und dabei durchweg Fortsetzungen der Oberflächenmembran bleiben — so gelangt das Aktionspotential bis zur Achse der Faser.
18. Die Tubuli legen sich an die erweiterten Endungen des inneren Kalziumspeichers, des sarkoplasmatischen Retikulums (reticulum sarcoplasmaticum), und die an ihnen eintreffende Depolarisation öffnet die Kalziumkanäle des Speichers.
19. Damit schließt sich die Kette, die das elektrische Signal in mechanische Arbeit umwandelt: das ausströmende Kalzium ermöglicht die Kontraktion, und diese Kette bezeichnen wir als elektromechanische Kopplung.
20. Die Nexus sind schließlich keine starren Rohrleitungen, sondern regelbare Tore: ein Anstieg des Kalziumspiegels im Zellplasma, eine Ansäuerung und bestimmte Botenstoffe schließen sie, was einen schützenden Sinn hat — die geschädigte oder absterbende Zelle wird so von ihren Nachbarn isoliert und reißt das gesunde Netz nicht mit sich.