modjor.de

13.10 – Anatomie lang


13.10 – A nemi mirigyek belső elválasztású működése – Die endokrine Funktion der Keimdrüsen


Version 1

1. A nemi mirigyek endokrin működése a szaporodási rendszer hormonális szabályozásának perifériás részét alkotja, miközben tevékenységüket a hipotalamusz és az agyalapi mirigy összehangoltan irányítja. – Die endokrine Funktion der Keimdrüsen bildet den peripheren Teil der hormonellen Regulation des Fortpflanzungssystems, während ihre Tätigkeit durch Hypothalamus und Hypophyse koordiniert gesteuert wird.

2. Ebben a szabályozási rendszerben a hipotalamusz, az agyalapi mirigy és a nemi mirigyek egymásra épülő működési egysége alkotja a hipotalamusz–hipofízis–gonád tengelyt. – In diesem Regulationssystem bildet die aufeinander abgestimmte Funktion von Hypothalamus, Hypophyse und Keimdrüsen die Hypothalamus-Hypophysen-Gonaden-Achse.

3. Kiindulópontként a hipotalamusz neuroszekréciós sejtjei gonadotropinfelszabadító hormont, röviden GnRH-t választanak el, amely a portális keringés útján az adenohipofízishez jut. – Als Ausgangspunkt sezernieren neuros ekretorische Zellen des Hypothalamus das Gonadotropin-Releasing-Hormon, kurz GnRH, das über den Portalkreislauf zur Adenohypophyse gelangt.

4. A GnRH pulzáló felszabadulása serkenti a hipofízis elülső lebenyének gonadotrop sejtjeit, amelyek tüszőserkentő hormont és luteinizáló hormont bocsátanak a vérbe. – Die pulsatile Freisetzung von GnRH stimuliert die gonadotropen Zellen des Hypophysenvorderlappens, die follikelstimulierendes Hormon und luteinisierendes Hormon ins Blut abgeben.

5. Bár az FSH és az LH mindkét nemben ugyanazok a gonadotrop hormonok, célsejtjeik és élettani következményeik a nemi mirigyek eltérő működése miatt különböznek. – Obwohl FSH und LH bei beiden Geschlechtern dieselben gonadotropen Hormone sind, unterscheiden sich ihre Zielzellen und physiologischen Folgen aufgrund der unterschiedlichen Funktion der Keimdrüsen.

6. Férfiban a hormontermelés egyik legfontosabb sejtes helyét a herecsatornácskák között elhelyezkedő Leydig-féle interstitialis sejtek (cellulae interstitiales) jelentik. – Beim Mann stellen die zwischen den Hodenkanälchen gelegenen Leydig-Zwischenzellen (Cellulae interstitiales) einen der wichtigsten zellulären Orte der Hormonproduktion dar.

7. A Leydig-sejteket elsősorban az LH serkenti, amely membránreceptoraihoz kötődve fokozza a koleszterinből kiinduló szteroidhormon-szintézist. – Die Leydig-Zellen werden vor allem durch LH stimuliert, das nach Bindung an seine Membranrezeptoren die vom Cholesterin ausgehende Steroidhormonsynthese steigert.

8. Működésük eredményeként főként tesztoszteron képződik, amely lipofil szteroidhormonként a vérbe jutva távoli célszövetekben és helyileg a herében egyaránt kifejti hatását. – Als Ergebnis ihrer Tätigkeit entsteht vor allem Testosteron, das als lipophiles Steroidhormon ins Blut gelangt und sowohl in entfernten Zielgeweben als auch lokal im Hoden wirkt.

9. A keringésbe került tesztoszteron jelentős része plazmafehérjékhez kötve szállítódik, míg biológiai hatását alapvetően a szabad hormonfrakció képes közvetíteni. – Ein erheblicher Teil des zirkulierenden Testosterons wird an Plasmaproteine gebunden transportiert, während grundsätzlich die freie Hormonfraktion seine biologische Wirkung vermitteln kann.

10. A célszövetek sejtjeibe bejutó tesztoszteron intracelluláris androgénreceptorokhoz kapcsolódik, majd a kialakuló hormon–receptor-komplex a génexpresszió módosításával tartós sejtválaszokat hoz létre. – In den Zielzellen bindet Testosteron an intrazelluläre Androgenrezeptoren; der entstehende Hormon-Rezeptor-Komplex erzeugt anschließend durch Veränderung der Genexpression länger anhaltende Zellantworten.

11. Egyes szövetekben a tesztoszteron dihidrotesztoszteronná alakul, amely ugyanazon receptorhoz nagyobb affinitással kötődve különösen erőteljes androgénhatást fejthet ki. – In manchen Geweben wird Testosteron zu Dihydrotestosteron umgewandelt, das mit höherer Affinität an denselben Rezeptor bindet und dadurch besonders starke Androgenwirkungen entfalten kann.

12. Serdülőkortól kezdve az androgének támogatják a férfi másodlagos nemi jellegek kialakulását, és számos szövet anyagcseréjére, különösen az izom- és csontállományra is hatnak. – Ab der Pubertät unterstützen die Androgene die Ausbildung der männlichen sekundären Geschlechtsmerkmale und beeinflussen zugleich den Stoffwechsel zahlreicher Gewebe, insbesondere von Muskel und Knochen.

13. A reproduktív rendszerben megfelelően magas helyi tesztoszteronkoncentráció szükséges ahhoz, hogy a gonadotrop hormonok által szabályozott spermatogenezis tartósan fennmaradhasson. – Im Fortpflanzungssystem ist eine ausreichend hohe lokale Testosteronkonzentration erforderlich, damit die durch gonadotrope Hormone regulierte Spermatogenese dauerhaft aufrechterhalten werden kann.

14. Miközben az LH közvetlenül a Leydig-sejtek androgéntermelését szabályozza, az FSH más gonadális célsejteken keresztül kapcsolódik a hímivarsejtek képződésének hormonális irányításához. – Während LH unmittelbar die Androgenproduktion der Leydig-Zellen reguliert, ist FSH über andere gonadale Zielzellen an der hormonellen Steuerung der Spermienbildung beteiligt.

15. Férfiban a tengely működése a nemi érés után viszonylag egyenletes, mert a GnRH és a gonadotropinok szekréciója pulzáló ugyan, de nem alkot havi ciklust. – Beim Mann arbeitet die Achse nach der Geschlechtsreife vergleichsweise gleichmäßig, da GnRH und Gonadotropine zwar pulsatil sezerniert werden, jedoch keinen monatlichen Zyklus bilden.

16. A vér tesztoszteronszintjének emelkedése negatív visszacsatolással csökkenti a hipotalamikus és hipofizeális serkentést, így korlátozza saját további termelődését. – Ein Anstieg des Testosteronspiegels im Blut vermindert durch negative Rückkopplung die hypothalamische und hypophysäre Stimulation und begrenzt dadurch seine weitere Produktion.

17. Ennek köszönhetően a Leydig-sejtek hormontermelése nem elszigetelt folyamat, hanem egy olyan szabályozási kör része, amelyben a perifériás hormon visszahat a központi irányító szintekre. – Dadurch ist die Hormonproduktion der Leydig-Zellen kein isolierter Vorgang, sondern Teil eines Regelkreises, in dem das periphere Hormon auf die zentralen Steuerungsebenen zurückwirkt.

18. Nőben ugyanez a hipotalamusz–hipofízis–gonád tengely ciklikusan működik, ezért a gonadotropinok és a petefészek szteroidhormonjainak koncentrációja jellegzetes időbeli változásokat mutat. – Bei der Frau arbeitet dieselbe Hypothalamus-Hypophysen-Gonaden-Achse zyklisch, weshalb die Konzentrationen der Gonadotropine und ovariellen Steroidhormone charakteristische zeitliche Veränderungen zeigen.

19. A tüsző hormonális aktivitásában különösen fontosak a theca interna sejtjei, amelyek gazdag érhálózatukkal szoros kapcsolatban állva közvetlenül reagálnak a keringő LH-ra. – Für die hormonelle Aktivität des Follikels sind besonders die Zellen der Theca interna wichtig, die in enger Beziehung zu ihrem dichten Gefäßnetz unmittelbar auf zirkulierendes LH reagieren.

20. LH-hatásra a thecasejtek koleszterinből androgéneket szintetizálnak, amelyek önmagukban köztes termékek, ugyanakkor nélkülözhetetlen kiindulási anyagot szolgáltatnak az ösztrogénképzéshez. – Unter LH-Einfluss synthetisieren die Thekazellen aus Cholesterin Androgene, die einerseits Zwischenprodukte darstellen, andererseits aber unverzichtbare Ausgangsstoffe für die Östrogenbildung liefern.

21. A theca internában képződő androgének a szomszédos granulosa-sejtekhez jutnak, ahol FSH-hatásra működő aromatáz enzimek ösztrogénekké alakítják őket. – Die in der Theca interna gebildeten Androgene gelangen zu den benachbarten Granulosazellen, wo sie durch unter FSH-Einfluss aktive Aromataseenzyme zu Östrogenen umgewandelt werden.

22. E funkcionális együttműködés miatt az ösztrogénszintézis nem egyetlen sejttípus teljesítménye, hanem az LH-ra érzékeny thecasejtek és az FSH-ra reagáló granulosa-sejtek összehangolt munkájának eredménye. – Aufgrund dieser funktionellen Zusammenarbeit ist die Östrogensynthese nicht die Leistung eines einzigen Zelltyps, sondern das Ergebnis des koordinierten Zusammenwirkens LH-empfindlicher Theka- und FSH-abhängiger Granulosazellen.

23. Az érő tüszőből egyre nagyobb mennyiségben felszabaduló ösztrogének a vérkeringéssel számos célszervhez eljutnak, miközben magára a szabályozó tengelyre is visszahatnak. – Die aus dem reifenden Follikel zunehmend freigesetzten Östrogene gelangen über den Blutkreislauf zu zahlreichen Zielorganen und wirken gleichzeitig auf die Regulationsachse selbst zurück.

24. A ciklus nagy részében a mérsékelt ösztrogénkoncentráció negatív visszacsatolást fejt ki, amely korlátozza a hipotalamusz és az adenohipofízis gonadotrop serkentését. – Während des größten Teils des Zyklus übt eine mäßige Östrogenkonzentration eine negative Rückkopplung aus, welche die gonadotrope Stimulation durch Hypothalamus und Adenohypophyse begrenzt.

25. A domináns tüsző érésének előrehaladtával azonban tartósan magas ösztrogénszint alakulhat ki, amely átmenetileg megfordítja a visszacsatolás irányát. – Mit fortschreitender Reifung des dominanten Follikels kann jedoch ein anhaltend hoher Östrogenspiegel entstehen, der die Richtung der Rückkopplung vorübergehend umkehrt.

26. Ilyenkor pozitív visszacsatolás érvényesül, amelynek következtében az LH szekréciója hirtelen nagymértékben fokozódik, létrehozva a ciklus közepére jellemző LH-csúcsot. – In dieser Situation kommt es zu einer positiven Rückkopplung, wodurch die LH-Sekretion plötzlich stark zunimmt und der für die Zyklusmitte typische LH-Gipfel entsteht.

27. Az LH-csúcs nemcsak az ovuláció kiváltásában meghatározó, hanem megindítja azokat a sejtes átalakulásokat is, amelyekből létrejön a sárgatest (corpus luteum). – Der LH-Gipfel ist nicht nur für die Auslösung der Ovulation entscheidend, sondern leitet auch jene zellulären Umwandlungen ein, aus denen der Gelbkörper (Corpus luteum) hervorgeht.

28. Az ovuláció után visszamaradó sejtek luteinizációja során olyan nagy szteroidszintetizáló sejtek keletkeznek, amelyek a ciklus következő szakaszának meghatározó endokrin sejttársulását alkotják. – Bei der Luteinisierung der nach der Ovulation zurückbleibenden Zellen entstehen große steroidproduzierende Zellen, die den entscheidenden endokrinen Zellverband der folgenden Zyklusphase bilden.

29. A sárgatest kialakításában granulosaeredetű és thecaeredetű luteinsejtek vesznek részt, amelyek funkcionálisan együttműködve ösztrogéneket és mindenekelőtt progeszteront termelnek. – An der Bildung des Gelbkörpers sind aus Granulosa und Theka hervorgegangene Luteinzellen beteiligt, die funktionell zusammenwirken und Östrogene sowie vor allem Progesteron produzieren.

30. A luteális szakaszban az LH fenntartó hatása támogatja a sárgatest szteroidtermelését, jóllehet annak hormonális aktivitása időben korlátozott, ha terhesség nem alakul ki. – In der Lutealphase unterstützt die erhaltende Wirkung von LH die Steroidproduktion des Gelbkörpers, deren hormonelle Aktivität jedoch zeitlich begrenzt bleibt, wenn keine Schwangerschaft eintritt.

31. A sárgatest legjellemzőbb hormonja a progeszteron, amely az ösztrogénekkel együtt a ciklus második felének hormonális környezetét határozza meg. – Das charakteristische Hormon des Gelbkörpers ist Progesteron, das gemeinsam mit den Östrogenen das hormonelle Milieu der zweiten Zyklushälfte bestimmt.

32. A progeszteron hatására a korábban ösztrogénnel előkészített méhnyálkahártya olyan funkcionális állapotba kerül, amely kedvező feltételeket teremt egy esetlegesen kialakuló embrió beágyazódásához. – Unter Progesteroneinfluss gelangt die zuvor durch Östrogen vorbereitete Gebärmutterschleimhaut in einen funktionellen Zustand, der günstige Bedingungen für die Einnistung eines möglicherweise entstehenden Embryos schafft.

33. Ezzel párhuzamosan a progeszteron mérsékli a méhizomzat összehúzódási készségét, ami különösen akkor válik jelentőssé, ha a megtermékenyítést beágyazódás követi. – Gleichzeitig vermindert Progesteron die Kontraktionsbereitschaft der Uterusmuskulatur, was besonders dann bedeutsam wird, wenn auf eine Befruchtung die Implantation folgt.

34. A luteális hormonok magasabb koncentrációja erős negatív visszacsatolást gyakorol a hipotalamuszra és az adenohipofízisre, ezért az FSH- és LH-szekréció ebben az időszakban csökken. – Die höheren Konzentrationen der Lutealhormone üben eine ausgeprägte negative Rückkopplung auf Hypothalamus und Adenohypophyse aus, weshalb die FSH- und LH-Sekretion in dieser Phase abnimmt.

35. Ez a hormonális gátlás egyben megakadályozza, hogy ugyanazon ciklus luteális szakaszában újabb tüsző teljes érési folyamata induljon meg. – Diese hormonelle Hemmung verhindert zugleich, dass innerhalb der Lutealphase desselben Zyklus ein weiterer Follikel einen vollständigen Reifungsprozess beginnt.

36. Amennyiben nem következik be megtermékenyítés és terhesség, a sárgatest hormonális támogatása megszűnik, sejtjei visszafejlődnek, így a progeszteron- és ösztrogénszint jelentősen csökken. – Kommt es nicht zu Befruchtung und Schwangerschaft, entfällt die hormonelle Unterstützung des Gelbkörpers, seine Zellen bilden sich zurück und die Progesteron- und Östrogenspiegel sinken deutlich.

37. A luteális hormonok koncentrációjának csökkenésével megszűnik a központi negatív visszacsatolás jelentős része, ami lehetővé teszi a gonadotrop hormonok következő ciklushoz szükséges újbóli emelkedését. – Mit dem Absinken der Lutealhormone fällt ein wesentlicher Teil der zentralen negativen Rückkopplung weg, wodurch die für den nächsten Zyklus erforderliche erneute Zunahme der Gonadotropine möglich wird.

38. Ha viszont beágyazódás történik, a korai embrióhoz kapcsolódó trophoblast humán choriongonadotropint termel, amely LH-szerű hatásával átmenetileg fenntartja a sárgatest működését. – Erfolgt dagegen eine Implantation, produziert der mit dem frühen Embryo verbundene Trophoblast humanes Choriongonadotropin, das durch seine LH-ähnliche Wirkung die Gelbkörperfunktion vorübergehend aufrechterhält.

39. A terhesség korai szakaszában ezért a corpus luteum graviditatis továbbra is jelentős progeszteron- és ösztrogénforrás marad, amíg hormontermelő szerepét fokozatosan más szerv veszi át. – In der frühen Schwangerschaft bleibt das Corpus luteum graviditatis daher eine bedeutende Progesteron- und Östrogenquelle, bis seine hormonproduzierende Funktion schrittweise von einem anderen Organ übernommen wird.

40. Férfiban és nőben tehát ugyanazok a központi gonadotrop hormonok működnek, miközben a perifériás endokrin válasz sejtes szerveződése és időbeli mintázata alapvetően eltér. – Bei Mann und Frau wirken somit dieselben zentralen Gonadotropine, während sich die zelluläre Organisation und das zeitliche Muster der peripheren endokrinen Antwort grundlegend unterscheiden.

41. A férfi rendszerben az LH–Leydig-sejt–tesztoszteron kapcsolat viszonylag állandó hormonális hátteret biztosít, amely a reproduktív működések folyamatos jellegéhez igazodik. – Im männlichen System sorgt die Verbindung LH–Leydig-Zelle–Testosteron für einen vergleichsweise konstanten hormonellen Hintergrund, der dem kontinuierlichen Charakter der reproduktiven Funktionen entspricht.

42. Nőben ezzel szemben a thecasejtek, a granulosa-sejtek és a belőlük kialakuló luteinsejtek hormontermelése egymást követő, funkcionálisan eltérő szakaszokat hoz létre. – Bei der Frau erzeugt dagegen die Hormonproduktion der Theka- und Granulosazellen sowie der daraus hervorgehenden Luteinzellen aufeinanderfolgende, funktionell unterschiedliche Phasen.

43. A két nem szabályozásának közös alapelve, hogy a perifériás szteroidhormonok nem csupán végrehajtó jelek, hanem visszacsatolás révén maguk is alakítják saját termelődésük központi feltételeit. – Das gemeinsame Regulationsprinzip beider Geschlechter besteht darin, dass die peripheren Steroidhormone nicht nur ausführende Signale sind, sondern durch Rückkopplung auch die zentralen Bedingungen ihrer eigenen Produktion mitgestalten.

44. Mivel a nemi hormonok szteránvázas, zsírban oldódó molekulák, hatásuk többnyire intracelluláris receptorokon és a génátírás módosításán keresztül, viszonylag lassan, de tartósan alakul ki. – Da die Geschlechtshormone Steroidgerüst tragende, fettlösliche Moleküle sind, entsteht ihre Wirkung überwiegend über intrazelluläre Rezeptoren und Veränderungen der Genexpression relativ langsam, dafür aber anhaltend.

45. A hormonkoncentrációk élettani tartományban tartását ezért nem egyetlen mirigy önálló működése, hanem egymással összekapcsolt központi és perifériás szabályozási mechanizmusok biztosítják. – Die Aufrechterhaltung physiologischer Hormonkonzentrationen wird daher nicht durch die selbstständige Tätigkeit einer einzelnen Drüse, sondern durch miteinander gekoppelte zentrale und periphere Regulationsmechanismen gewährleistet.

46. Ha a tengely valamely szintjén csökken a hormontermelés, a negatív visszacsatolás gyengülése rendszerint fokozott központi serkentést eredményez, feltéve, hogy a magasabb szabályozási szintek működőképesek. – Sinkt die Hormonproduktion auf einer Ebene der Achse, führt die abgeschwächte negative Rückkopplung gewöhnlich zu einer verstärkten zentralen Stimulation, sofern die übergeordneten Regulationsebenen funktionsfähig sind.

47. Fordított helyzetben, amikor a perifériás nemi hormonok koncentrációja tartósan magas, a GnRH- és gonadotropinszekréció visszaszorítása a gonádok saját hormontermelését is mérsékli. – Im umgekehrten Fall, bei dauerhaft hohen Konzentrationen peripherer Geschlechtshormone, vermindert die Unterdrückung der GnRH- und Gonadotropinsekretion auch die eigene Hormonproduktion der Gonaden.

48. Különleges kivételt jelent a női ciklus közepén fellépő ösztrogénfüggő pozitív visszacsatolás, amely éppen a szokásos gátló kapcsolat átmeneti megfordításával teszi lehetővé az LH-csúcs kialakulását. – Eine besondere Ausnahme bildet die östrogenabhängige positive Rückkopplung in der Zyklusmitte, die gerade durch die vorübergehende Umkehr der üblichen hemmenden Beziehung die Entstehung des LH-Gipfels ermöglicht.

49. Így a Leydig-sejtek, a thecasejtek és a sárgatest hormontermelő sejtjei nem önálló endokrin egységekként, hanem a központi gonadotrop szabályozásba szorosan beillesztett effektor sejtrendszerekként értelmezhetők. – Leydig-Zellen, Thekazellen und hormonproduzierende Zellen des Gelbkörpers sind somit nicht als selbstständige endokrine Einheiten, sondern als eng in die zentrale gonadotrope Regulation eingebundene Effektorzellsysteme zu verstehen.

50. A hipotalamusz–hipofízis–gonád tengely egészének áttekintése ezért megmutatja, miként kapcsolódik össze a központi hormonális irányítás, a gonádok szteroidtermelése és a visszacsatolás egy dinamikusan szabályozott rendszerben. – Die Betrachtung der gesamten Hypothalamus-Hypophysen-Gonaden-Achse zeigt daher, wie zentrale hormonelle Steuerung, Steroidproduktion der Gonaden und Rückkopplung zu einem dynamisch regulierten System verbunden sind.

(aufklappen)magyar

1. A nemi mirigyek endokrin működése a szaporodási rendszer hormonális szabályozásának perifériás részét alkotja, miközben tevékenységüket a hipotalamusz és az agyalapi mirigy összehangoltan irányítja.

2. Ebben a szabályozási rendszerben a hipotalamusz, az agyalapi mirigy és a nemi mirigyek egymásra épülő működési egysége alkotja a hipotalamusz–hipofízis–gonád tengelyt.

3. Kiindulópontként a hipotalamusz neuroszekréciós sejtjei gonadotropinfelszabadító hormont, röviden GnRH-t választanak el, amely a portális keringés útján az adenohipofízishez jut.

4. A GnRH pulzáló felszabadulása serkenti a hipofízis elülső lebenyének gonadotrop sejtjeit, amelyek tüszőserkentő hormont és luteinizáló hormont bocsátanak a vérbe.

5. Bár az FSH és az LH mindkét nemben ugyanazok a gonadotrop hormonok, célsejtjeik és élettani következményeik a nemi mirigyek eltérő működése miatt különböznek.

6. Férfiban a hormontermelés egyik legfontosabb sejtes helyét a herecsatornácskák között elhelyezkedő Leydig-féle interstitialis sejtek (cellulae interstitiales) jelentik.

7. A Leydig-sejteket elsősorban az LH serkenti, amely membránreceptoraihoz kötődve fokozza a koleszterinből kiinduló szteroidhormon-szintézist.

8. Működésük eredményeként főként tesztoszteron képződik, amely lipofil szteroidhormonként a vérbe jutva távoli célszövetekben és helyileg a herében egyaránt kifejti hatását.

9. A keringésbe került tesztoszteron jelentős része plazmafehérjékhez kötve szállítódik, míg biológiai hatását alapvetően a szabad hormonfrakció képes közvetíteni.

10. A célszövetek sejtjeibe bejutó tesztoszteron intracelluláris androgénreceptorokhoz kapcsolódik, majd a kialakuló hormon–receptor-komplex a génexpresszió módosításával tartós sejtválaszokat hoz létre.

11. Egyes szövetekben a tesztoszteron dihidrotesztoszteronná alakul, amely ugyanazon receptorhoz nagyobb affinitással kötődve különösen erőteljes androgénhatást fejthet ki.

12. Serdülőkortól kezdve az androgének támogatják a férfi másodlagos nemi jellegek kialakulását, és számos szövet anyagcseréjére, különösen az izom- és csontállományra is hatnak.

13. A reproduktív rendszerben megfelelően magas helyi tesztoszteronkoncentráció szükséges ahhoz, hogy a gonadotrop hormonok által szabályozott spermatogenezis tartósan fennmaradhasson.

14. Miközben az LH közvetlenül a Leydig-sejtek androgéntermelését szabályozza, az FSH más gonadális célsejteken keresztül kapcsolódik a hímivarsejtek képződésének hormonális irányításához.

15. Férfiban a tengely működése a nemi érés után viszonylag egyenletes, mert a GnRH és a gonadotropinok szekréciója pulzáló ugyan, de nem alkot havi ciklust.

16. A vér tesztoszteronszintjének emelkedése negatív visszacsatolással csökkenti a hipotalamikus és hipofizeális serkentést, így korlátozza saját további termelődését.

17. Ennek köszönhetően a Leydig-sejtek hormontermelése nem elszigetelt folyamat, hanem egy olyan szabályozási kör része, amelyben a perifériás hormon visszahat a központi irányító szintekre.

18. Nőben ugyanez a hipotalamusz–hipofízis–gonád tengely ciklikusan működik, ezért a gonadotropinok és a petefészek szteroidhormonjainak koncentrációja jellegzetes időbeli változásokat mutat.

19. A tüsző hormonális aktivitásában különösen fontosak a theca interna sejtjei, amelyek gazdag érhálózatukkal szoros kapcsolatban állva közvetlenül reagálnak a keringő LH-ra.

20. LH-hatásra a thecasejtek koleszterinből androgéneket szintetizálnak, amelyek önmagukban köztes termékek, ugyanakkor nélkülözhetetlen kiindulási anyagot szolgáltatnak az ösztrogénképzéshez.

21. A theca internában képződő androgének a szomszédos granulosa-sejtekhez jutnak, ahol FSH-hatásra működő aromatáz enzimek ösztrogénekké alakítják őket.

22. E funkcionális együttműködés miatt az ösztrogénszintézis nem egyetlen sejttípus teljesítménye, hanem az LH-ra érzékeny thecasejtek és az FSH-ra reagáló granulosa-sejtek összehangolt munkájának eredménye.

23. Az érő tüszőből egyre nagyobb mennyiségben felszabaduló ösztrogének a vérkeringéssel számos célszervhez eljutnak, miközben magára a szabályozó tengelyre is visszahatnak.

24. A ciklus nagy részében a mérsékelt ösztrogénkoncentráció negatív visszacsatolást fejt ki, amely korlátozza a hipotalamusz és az adenohipofízis gonadotrop serkentését.

25. A domináns tüsző érésének előrehaladtával azonban tartósan magas ösztrogénszint alakulhat ki, amely átmenetileg megfordítja a visszacsatolás irányát.

26. Ilyenkor pozitív visszacsatolás érvényesül, amelynek következtében az LH szekréciója hirtelen nagymértékben fokozódik, létrehozva a ciklus közepére jellemző LH-csúcsot.

27. Az LH-csúcs nemcsak az ovuláció kiváltásában meghatározó, hanem megindítja azokat a sejtes átalakulásokat is, amelyekből létrejön a sárgatest (corpus luteum).

28. Az ovuláció után visszamaradó sejtek luteinizációja során olyan nagy szteroidszintetizáló sejtek keletkeznek, amelyek a ciklus következő szakaszának meghatározó endokrin sejttársulását alkotják.

29. A sárgatest kialakításában granulosaeredetű és thecaeredetű luteinsejtek vesznek részt, amelyek funkcionálisan együttműködve ösztrogéneket és mindenekelőtt progeszteront termelnek.

30. A luteális szakaszban az LH fenntartó hatása támogatja a sárgatest szteroidtermelését, jóllehet annak hormonális aktivitása időben korlátozott, ha terhesség nem alakul ki.

31. A sárgatest legjellemzőbb hormonja a progeszteron, amely az ösztrogénekkel együtt a ciklus második felének hormonális környezetét határozza meg.

32. A progeszteron hatására a korábban ösztrogénnel előkészített méhnyálkahártya olyan funkcionális állapotba kerül, amely kedvező feltételeket teremt egy esetlegesen kialakuló embrió beágyazódásához.

33. Ezzel párhuzamosan a progeszteron mérsékli a méhizomzat összehúzódási készségét, ami különösen akkor válik jelentőssé, ha a megtermékenyítést beágyazódás követi.

34. A luteális hormonok magasabb koncentrációja erős negatív visszacsatolást gyakorol a hipotalamuszra és az adenohipofízisre, ezért az FSH- és LH-szekréció ebben az időszakban csökken.

35. Ez a hormonális gátlás egyben megakadályozza, hogy ugyanazon ciklus luteális szakaszában újabb tüsző teljes érési folyamata induljon meg.

36. Amennyiben nem következik be megtermékenyítés és terhesség, a sárgatest hormonális támogatása megszűnik, sejtjei visszafejlődnek, így a progeszteron- és ösztrogénszint jelentősen csökken.

37. A luteális hormonok koncentrációjának csökkenésével megszűnik a központi negatív visszacsatolás jelentős része, ami lehetővé teszi a gonadotrop hormonok következő ciklushoz szükséges újbóli emelkedését.

38. Ha viszont beágyazódás történik, a korai embrióhoz kapcsolódó trophoblast humán choriongonadotropint termel, amely LH-szerű hatásával átmenetileg fenntartja a sárgatest működését.

39. A terhesség korai szakaszában ezért a corpus luteum graviditatis továbbra is jelentős progeszteron- és ösztrogénforrás marad, amíg hormontermelő szerepét fokozatosan más szerv veszi át.

40. Férfiban és nőben tehát ugyanazok a központi gonadotrop hormonok működnek, miközben a perifériás endokrin válasz sejtes szerveződése és időbeli mintázata alapvetően eltér.

41. A férfi rendszerben az LH–Leydig-sejt–tesztoszteron kapcsolat viszonylag állandó hormonális hátteret biztosít, amely a reproduktív működések folyamatos jellegéhez igazodik.

42. Nőben ezzel szemben a thecasejtek, a granulosa-sejtek és a belőlük kialakuló luteinsejtek hormontermelése egymást követő, funkcionálisan eltérő szakaszokat hoz létre.

43. A két nem szabályozásának közös alapelve, hogy a perifériás szteroidhormonok nem csupán végrehajtó jelek, hanem visszacsatolás révén maguk is alakítják saját termelődésük központi feltételeit.

44. Mivel a nemi hormonok szteránvázas, zsírban oldódó molekulák, hatásuk többnyire intracelluláris receptorokon és a génátírás módosításán keresztül, viszonylag lassan, de tartósan alakul ki.

45. A hormonkoncentrációk élettani tartományban tartását ezért nem egyetlen mirigy önálló működése, hanem egymással összekapcsolt központi és perifériás szabályozási mechanizmusok biztosítják.

46. Ha a tengely valamely szintjén csökken a hormontermelés, a negatív visszacsatolás gyengülése rendszerint fokozott központi serkentést eredményez, feltéve, hogy a magasabb szabályozási szintek működőképesek.

47. Fordított helyzetben, amikor a perifériás nemi hormonok koncentrációja tartósan magas, a GnRH- és gonadotropinszekréció visszaszorítása a gonádok saját hormontermelését is mérsékli.

48. Különleges kivételt jelent a női ciklus közepén fellépő ösztrogénfüggő pozitív visszacsatolás, amely éppen a szokásos gátló kapcsolat átmeneti megfordításával teszi lehetővé az LH-csúcs kialakulását.

49. Így a Leydig-sejtek, a thecasejtek és a sárgatest hormontermelő sejtjei nem önálló endokrin egységekként, hanem a központi gonadotrop szabályozásba szorosan beillesztett effektor sejtrendszerekként értelmezhetők.

50. A hipotalamusz–hipofízis–gonád tengely egészének áttekintése ezért megmutatja, miként kapcsolódik össze a központi hormonális irányítás, a gonádok szteroidtermelése és a visszacsatolás egy dinamikusan szabályozott rendszerben.

(aufklappen)német

1. Die endokrine Funktion der Keimdrüsen bildet den peripheren Teil der hormonellen Regulation des Fortpflanzungssystems, während ihre Tätigkeit durch Hypothalamus und Hypophyse koordiniert gesteuert wird.

2. In diesem Regulationssystem bildet die aufeinander abgestimmte Funktion von Hypothalamus, Hypophyse und Keimdrüsen die Hypothalamus-Hypophysen-Gonaden-Achse.

3. Als Ausgangspunkt sezernieren neuros ekretorische Zellen des Hypothalamus das Gonadotropin-Releasing-Hormon, kurz GnRH, das über den Portalkreislauf zur Adenohypophyse gelangt.

4. Die pulsatile Freisetzung von GnRH stimuliert die gonadotropen Zellen des Hypophysenvorderlappens, die follikelstimulierendes Hormon und luteinisierendes Hormon ins Blut abgeben.

5. Obwohl FSH und LH bei beiden Geschlechtern dieselben gonadotropen Hormone sind, unterscheiden sich ihre Zielzellen und physiologischen Folgen aufgrund der unterschiedlichen Funktion der Keimdrüsen.

6. Beim Mann stellen die zwischen den Hodenkanälchen gelegenen Leydig-Zwischenzellen (Cellulae interstitiales) einen der wichtigsten zellulären Orte der Hormonproduktion dar.

7. Die Leydig-Zellen werden vor allem durch LH stimuliert, das nach Bindung an seine Membranrezeptoren die vom Cholesterin ausgehende Steroidhormonsynthese steigert.

8. Als Ergebnis ihrer Tätigkeit entsteht vor allem Testosteron, das als lipophiles Steroidhormon ins Blut gelangt und sowohl in entfernten Zielgeweben als auch lokal im Hoden wirkt.

9. Ein erheblicher Teil des zirkulierenden Testosterons wird an Plasmaproteine gebunden transportiert, während grundsätzlich die freie Hormonfraktion seine biologische Wirkung vermitteln kann.

10. In den Zielzellen bindet Testosteron an intrazelluläre Androgenrezeptoren; der entstehende Hormon-Rezeptor-Komplex erzeugt anschließend durch Veränderung der Genexpression länger anhaltende Zellantworten.

11. In manchen Geweben wird Testosteron zu Dihydrotestosteron umgewandelt, das mit höherer Affinität an denselben Rezeptor bindet und dadurch besonders starke Androgenwirkungen entfalten kann.

12. Ab der Pubertät unterstützen die Androgene die Ausbildung der männlichen sekundären Geschlechtsmerkmale und beeinflussen zugleich den Stoffwechsel zahlreicher Gewebe, insbesondere von Muskel und Knochen.

13. Im Fortpflanzungssystem ist eine ausreichend hohe lokale Testosteronkonzentration erforderlich, damit die durch gonadotrope Hormone regulierte Spermatogenese dauerhaft aufrechterhalten werden kann.

14. Während LH unmittelbar die Androgenproduktion der Leydig-Zellen reguliert, ist FSH über andere gonadale Zielzellen an der hormonellen Steuerung der Spermienbildung beteiligt.

15. Beim Mann arbeitet die Achse nach der Geschlechtsreife vergleichsweise gleichmäßig, da GnRH und Gonadotropine zwar pulsatil sezerniert werden, jedoch keinen monatlichen Zyklus bilden.

16. Ein Anstieg des Testosteronspiegels im Blut vermindert durch negative Rückkopplung die hypothalamische und hypophysäre Stimulation und begrenzt dadurch seine weitere Produktion.

17. Dadurch ist die Hormonproduktion der Leydig-Zellen kein isolierter Vorgang, sondern Teil eines Regelkreises, in dem das periphere Hormon auf die zentralen Steuerungsebenen zurückwirkt.

18. Bei der Frau arbeitet dieselbe Hypothalamus-Hypophysen-Gonaden-Achse zyklisch, weshalb die Konzentrationen der Gonadotropine und ovariellen Steroidhormone charakteristische zeitliche Veränderungen zeigen.

19. Für die hormonelle Aktivität des Follikels sind besonders die Zellen der Theca interna wichtig, die in enger Beziehung zu ihrem dichten Gefäßnetz unmittelbar auf zirkulierendes LH reagieren.

20. Unter LH-Einfluss synthetisieren die Thekazellen aus Cholesterin Androgene, die einerseits Zwischenprodukte darstellen, andererseits aber unverzichtbare Ausgangsstoffe für die Östrogenbildung liefern.

21. Die in der Theca interna gebildeten Androgene gelangen zu den benachbarten Granulosazellen, wo sie durch unter FSH-Einfluss aktive Aromataseenzyme zu Östrogenen umgewandelt werden.

22. Aufgrund dieser funktionellen Zusammenarbeit ist die Östrogensynthese nicht die Leistung eines einzigen Zelltyps, sondern das Ergebnis des koordinierten Zusammenwirkens LH-empfindlicher Theka- und FSH-abhängiger Granulosazellen.

23. Die aus dem reifenden Follikel zunehmend freigesetzten Östrogene gelangen über den Blutkreislauf zu zahlreichen Zielorganen und wirken gleichzeitig auf die Regulationsachse selbst zurück.

24. Während des größten Teils des Zyklus übt eine mäßige Östrogenkonzentration eine negative Rückkopplung aus, welche die gonadotrope Stimulation durch Hypothalamus und Adenohypophyse begrenzt.

25. Mit fortschreitender Reifung des dominanten Follikels kann jedoch ein anhaltend hoher Östrogenspiegel entstehen, der die Richtung der Rückkopplung vorübergehend umkehrt.

26. In dieser Situation kommt es zu einer positiven Rückkopplung, wodurch die LH-Sekretion plötzlich stark zunimmt und der für die Zyklusmitte typische LH-Gipfel entsteht.

27. Der LH-Gipfel ist nicht nur für die Auslösung der Ovulation entscheidend, sondern leitet auch jene zellulären Umwandlungen ein, aus denen der Gelbkörper (Corpus luteum) hervorgeht.

28. Bei der Luteinisierung der nach der Ovulation zurückbleibenden Zellen entstehen große steroidproduzierende Zellen, die den entscheidenden endokrinen Zellverband der folgenden Zyklusphase bilden.

29. An der Bildung des Gelbkörpers sind aus Granulosa und Theka hervorgegangene Luteinzellen beteiligt, die funktionell zusammenwirken und Östrogene sowie vor allem Progesteron produzieren.

30. In der Lutealphase unterstützt die erhaltende Wirkung von LH die Steroidproduktion des Gelbkörpers, deren hormonelle Aktivität jedoch zeitlich begrenzt bleibt, wenn keine Schwangerschaft eintritt.

31. Das charakteristische Hormon des Gelbkörpers ist Progesteron, das gemeinsam mit den Östrogenen das hormonelle Milieu der zweiten Zyklushälfte bestimmt.

32. Unter Progesteroneinfluss gelangt die zuvor durch Östrogen vorbereitete Gebärmutterschleimhaut in einen funktionellen Zustand, der günstige Bedingungen für die Einnistung eines möglicherweise entstehenden Embryos schafft.

33. Gleichzeitig vermindert Progesteron die Kontraktionsbereitschaft der Uterusmuskulatur, was besonders dann bedeutsam wird, wenn auf eine Befruchtung die Implantation folgt.

34. Die höheren Konzentrationen der Lutealhormone üben eine ausgeprägte negative Rückkopplung auf Hypothalamus und Adenohypophyse aus, weshalb die FSH- und LH-Sekretion in dieser Phase abnimmt.

35. Diese hormonelle Hemmung verhindert zugleich, dass innerhalb der Lutealphase desselben Zyklus ein weiterer Follikel einen vollständigen Reifungsprozess beginnt.

36. Kommt es nicht zu Befruchtung und Schwangerschaft, entfällt die hormonelle Unterstützung des Gelbkörpers, seine Zellen bilden sich zurück und die Progesteron- und Östrogenspiegel sinken deutlich.

37. Mit dem Absinken der Lutealhormone fällt ein wesentlicher Teil der zentralen negativen Rückkopplung weg, wodurch die für den nächsten Zyklus erforderliche erneute Zunahme der Gonadotropine möglich wird.

38. Erfolgt dagegen eine Implantation, produziert der mit dem frühen Embryo verbundene Trophoblast humanes Choriongonadotropin, das durch seine LH-ähnliche Wirkung die Gelbkörperfunktion vorübergehend aufrechterhält.

39. In der frühen Schwangerschaft bleibt das Corpus luteum graviditatis daher eine bedeutende Progesteron- und Östrogenquelle, bis seine hormonproduzierende Funktion schrittweise von einem anderen Organ übernommen wird.

40. Bei Mann und Frau wirken somit dieselben zentralen Gonadotropine, während sich die zelluläre Organisation und das zeitliche Muster der peripheren endokrinen Antwort grundlegend unterscheiden.

41. Im männlichen System sorgt die Verbindung LH–Leydig-Zelle–Testosteron für einen vergleichsweise konstanten hormonellen Hintergrund, der dem kontinuierlichen Charakter der reproduktiven Funktionen entspricht.

42. Bei der Frau erzeugt dagegen die Hormonproduktion der Theka- und Granulosazellen sowie der daraus hervorgehenden Luteinzellen aufeinanderfolgende, funktionell unterschiedliche Phasen.

43. Das gemeinsame Regulationsprinzip beider Geschlechter besteht darin, dass die peripheren Steroidhormone nicht nur ausführende Signale sind, sondern durch Rückkopplung auch die zentralen Bedingungen ihrer eigenen Produktion mitgestalten.

44. Da die Geschlechtshormone Steroidgerüst tragende, fettlösliche Moleküle sind, entsteht ihre Wirkung überwiegend über intrazelluläre Rezeptoren und Veränderungen der Genexpression relativ langsam, dafür aber anhaltend.

45. Die Aufrechterhaltung physiologischer Hormonkonzentrationen wird daher nicht durch die selbstständige Tätigkeit einer einzelnen Drüse, sondern durch miteinander gekoppelte zentrale und periphere Regulationsmechanismen gewährleistet.

46. Sinkt die Hormonproduktion auf einer Ebene der Achse, führt die abgeschwächte negative Rückkopplung gewöhnlich zu einer verstärkten zentralen Stimulation, sofern die übergeordneten Regulationsebenen funktionsfähig sind.

47. Im umgekehrten Fall, bei dauerhaft hohen Konzentrationen peripherer Geschlechtshormone, vermindert die Unterdrückung der GnRH- und Gonadotropinsekretion auch die eigene Hormonproduktion der Gonaden.

48. Eine besondere Ausnahme bildet die östrogenabhängige positive Rückkopplung in der Zyklusmitte, die gerade durch die vorübergehende Umkehr der üblichen hemmenden Beziehung die Entstehung des LH-Gipfels ermöglicht.

49. Leydig-Zellen, Thekazellen und hormonproduzierende Zellen des Gelbkörpers sind somit nicht als selbstständige endokrine Einheiten, sondern als eng in die zentrale gonadotrope Regulation eingebundene Effektorzellsysteme zu verstehen.

50. Die Betrachtung der gesamten Hypothalamus-Hypophysen-Gonaden-Achse zeigt daher, wie zentrale hormonelle Steuerung, Steroidproduktion der Gonaden und Rückkopplung zu einem dynamisch regulierten System verbunden sind.



Version 2

1. A nemi mirigyek — a férfi here és a női petefészek — kettős működésű szervek, amelyek egyszerre állítanak elő ivarsejteket és termelnek a vérbe jutó hormonokat, s éppen ez utóbbi teszi őket a belső elválasztású mirigyek sorába tartozó szervekké. – Die Keimdrüsen — der männliche Hoden und der weibliche Eierstock — sind Organe mit doppelter Funktion, die zugleich Keimzellen hervorbringen und ins Blut gelangende Hormone bilden, und gerade Letzteres macht sie zu Organen aus der Reihe der endokrinen Drüsen.

2. Míg az ivarsejtek képzése és a mirigyek finomabb szöveti felépítése a 12. fejezet tárgya, addig ez a fejezet kizárólag a hormontermelő sejtcsoportokkal és azok szabályozásba illeszkedésével foglalkozik. – Während die Bildung der Keimzellen und der feinere Gewebebau der Drüsen Gegenstand des 12. Kapitels sind, befasst sich dieses Kapitel ausschließlich mit den hormonbildenden Zellgruppen und ihrer Einordnung in die Steuerung.

3. A nemi mirigyekben a hormontermelést nem az egész szövet, hanem néhány jól körülírható, önálló sejtcsoport végzi, amely az ivarsejteket rejtő szerkezetek közé, illetve mellé ékelődik. – In den Keimdrüsen wird die Hormonbildung nicht vom gesamten Gewebe, sondern von einigen genau umschriebenen, eigenständigen Zellgruppen geleistet, die zwischen die keimzellbildenden Strukturen bzw. neben sie eingelagert sind.

4. E sejtcsoportok — a herében a Leydig-sejtek, a petefészekben a toksejtek és a belőlük keletkező sárgatest — közös vonása, hogy szteroid természetű nemi hormonokat állítanak elő koleszterinből kiindulva. – Diesen Zellgruppen — im Hoden die Leydig-Zellen, im Eierstock die Thekazellen und der aus ihnen entstehende Gelbkörper — ist gemeinsam, dass sie ausgehend von Cholesterin Sexualhormone steroidaler Natur bilden.

5. A szteroidhormonok zsírban jól oldódó, kis molekulák, amelyeket a termelő sejtek nem raktároznak, hanem képződésük ütemében, folyamatosan bocsátanak a vérbe, ahol többségük fehérjéhez kötve szállítódik. – Die Steroidhormone sind kleine, gut fettlösliche Moleküle, die von den bildenden Zellen nicht gespeichert, sondern im Takt ihrer Entstehung fortlaufend ins Blut abgegeben werden, wo sie überwiegend an Proteine gebunden transportiert werden.

6. Minthogy e hormonok a sejthártyán szabadon áthatolnak, a sejten belüli receptorokhoz kötődnek, és végső hatásukat a génátírás módosításán keresztül, viszonylag lassan, de tartósan fejtik ki. – Da diese Hormone die Zellmembran frei durchdringen, binden sie an Rezeptoren im Zellinneren und entfalten ihre endgültige Wirkung über eine Veränderung der Genablesung, vergleichsweise langsam, aber anhaltend.

7. A nemi mirigyek működése nem önálló, hanem egy háromszintű szabályozó rendszer — a hipotalamusz–agyalapi mirigy–ivarmirigy tengely — legalsó szintjét alkotja, amelynek felsőbb szintjeit a 13.2 fejezet már bemutatta. – Die Tätigkeit der Keimdrüsen ist nicht selbstständig, sondern bildet die unterste Ebene eines dreistufigen Regelsystems — der Hypothalamus-Hypophysen-Gonaden-Achse —, deren obere Ebenen bereits das Kapitel 13.2 vorgestellt hat.

8. A tengely csúcsán a hipotalamusz áll, amely a gonadoliberint (GnRH) nem egyenletesen, hanem meghatározott időközönként, lökésszerűen bocsátja ki, s e lüktető elválasztás a rendszer szabályos működésének elengedhetetlen feltétele. – An der Spitze der Achse steht der Hypothalamus, der das Gonadoliberin (GnRH) nicht gleichmäßig, sondern in bestimmten Abständen stoßweise abgibt, und diese pulsierende Sekretion ist eine unerlässliche Voraussetzung für die geregelte Funktion des Systems.

9. A GnRH a hipofízisportális érrendszeren keresztül jut az agyalapi mirigy elülső lebenyéhez, ahol a gonadotrop sejteket két hormon, a tüszőérést serkentő hormon (FSH) és a luteinizáló hormon (LH) elválasztására készteti. – Das GnRH gelangt über das hypophysäre Pfortadersystem zum Vorderlappen der Hirnanhangsdrüse, wo es die gonadotropen Zellen zur Ausschüttung zweier Hormone anregt, des follikelstimulierenden Hormons (FSH) und des luteinisierenden Hormons (LH).

10. E két gonadotropin a vérárammal jut el a nemi mirigyekhez, és ott — mindkét nemben — a hormontermelő sejtcsoportok voltaképpeni ingerlője: az LH elsősorban a szteroidtermelő, az FSH a támogató sejtekre hat. – Diese beiden Gonadotropine gelangen mit dem Blutstrom zu den Keimdrüsen und sind dort — in beiden Geschlechtern — der eigentliche Reiz für die hormonbildenden Zellgruppen: das LH wirkt vor allem auf die steroidbildenden, das FSH auf die unterstützenden Zellen.

11. A tengely alsó szintje azonban visszahat a felsőbbekre, mert a nemi mirigyek által termelt hormonok a vér útján a hipotalamuszhoz és az agyalapi mirigyhez is eljutnak, és ott saját elválasztásuk ütemét szabályozzák. – Die untere Ebene der Achse wirkt jedoch auf die oberen zurück, denn die von den Keimdrüsen gebildeten Hormone gelangen auf dem Blutweg auch zum Hypothalamus und zur Hirnanhangsdrüse und regeln dort das Ausmaß ihrer eigenen Ausschüttung.

12. E visszacsatolás túlnyomó részben gátló (negatív) irányú: ha a nemi hormonok szintje a vérben emelkedik, a GnRH és a gonadotropinok kibocsátása csökken, ami a rendszert egy viszonylag állandó szint körül tartja. – Diese Rückkopplung ist überwiegend hemmend (negativ) gerichtet: Steigt der Spiegel der Sexualhormone im Blut, so nimmt die Abgabe von GnRH und Gonadotropinen ab, was das System um einen vergleichsweise gleichbleibenden Wert hält.

13. A negatív visszacsatolás önszabályozó körként működik, amely kiegyenlíti az ingadozásokat, és a hormonszintet — a férfiban tartósan, a nőben egy cikluson belül szakaszosan — a mindenkori élettani igényhez igazítja. – Die negative Rückkopplung wirkt als selbstregelnder Kreis, der Schwankungen ausgleicht und den Hormonspiegel — beim Mann dauerhaft, bei der Frau innerhalb eines Zyklus abschnittsweise — dem jeweiligen physiologischen Bedarf anpasst.

14. Éppen ez a szabályozási mód különíti el a két nem működését: a férfié nagyjából egyenletes, tónusos elválasztás, a nőé viszont szabályosan ismétlődő, ciklikus lefolyás, amelynek külön jelentősége a fejezet későbbi részében válik világossá. – Gerade diese Art der Steuerung trennt die Funktion der beiden Geschlechter: die des Mannes ist eine annähernd gleichmäßige, tonische Sekretion, die der Frau hingegen ein regelmäßig wiederkehrender, zyklischer Ablauf, dessen besondere Bedeutung im späteren Teil des Kapitels deutlich wird.

15. A here belső elválasztású működését elsősorban a Leydig-sejtek (interstitialis sejtek) végzik, amelyek nem a kanyarulatos ondócsatornákban, hanem az azokat körülvevő laza kötőszövetben, a csatornák közötti résekben, csoportokba rendeződve helyezkednek el. – Die endokrine Funktion des Hodens wird vor allem von den Leydig-Zellen (Interstitialzellen) geleistet, die nicht in den gewundenen Samenkanälchen, sondern in dem sie umgebenden lockeren Bindegewebe, in den Zwischenräumen der Kanälchen, in Gruppen angeordnet liegen.

16. E sejtek finom szerkezete a szteroidtermelő sejtekére jellemző: bőséges sima felszínű endoplazmatikus hálózat és sok, sajátos szerkezetű mitokondrium jelzi a koleszterinből kiinduló hormonképzés magas fokú felkészültségét. – Der Feinbau dieser Zellen ist für steroidbildende Zellen kennzeichnend: ein reichliches glattes endoplasmatisches Retikulum und zahlreiche Mitochondrien besonderer Bauart weisen auf die hohe Ausrüstung für die von Cholesterin ausgehende Hormonbildung hin.

17. A Leydig-sejtek fő terméke a férfi nemi hormon, a tesztoszteron, amelynek elválasztását az agyalapi mirigy LH-ja indítja meg és tartja fenn, ezért az LH-t a herében régebben interstitialis sejteket serkentő hormonnak is nevezték. – Das Hauptprodukt der Leydig-Zellen ist das männliche Sexualhormon Testosteron, dessen Ausschüttung das LH der Hirnanhangsdrüse in Gang setzt und aufrechterhält, weshalb man das LH im Hoden früher auch als interstitialzellstimulierendes Hormon bezeichnete.

18. A tesztoszteron egyfelől az egész szervezetre kifejti hatását: ő alakítja ki és tartja fenn a másodlagos nemi jellegeket, serkenti a fehérjeépítést és a csontnövekedést, s a nemi vágy kialakulásában is meghatározó szerepet játszik. – Das Testosteron übt einerseits auf den gesamten Organismus seine Wirkung aus: es prägt die sekundären Geschlechtsmerkmale und erhält sie, fördert den Eiweißaufbau und das Knochenwachstum und spielt auch bei der Entstehung des Geschlechtstriebs eine bestimmende Rolle.

19. Másfelől a tesztoszteronnak a herén belül, helyben is nélkülözhetetlen szerepe van, mert az ondócsatornák falában zajló ivarsejtképződés csak akkor teljes, ha a Leydig-sejtek a csatornák közvetlen környezetében igen magas hormonszintet tartanak fenn. – Andererseits hat das Testosteron auch innerhalb des Hodens, örtlich, eine unentbehrliche Rolle, denn die in der Wand der Samenkanälchen ablaufende Keimzellbildung ist nur dann vollständig, wenn die Leydig-Zellen in der unmittelbaren Umgebung der Kanälchen einen sehr hohen Hormonspiegel aufrechterhalten.

20. Az FSH ezzel szemben nem a Leydig-sejtekre, hanem az ondócsatornák falában elhelyezkedő Sertoli-sejtekre hat, amelyek — bár szerepük a 12. fejezetbe tartozik — belső elválasztású szempontból egy fontos hormont, az inhibint termelik. – Das FSH wirkt demgegenüber nicht auf die Leydig-Zellen, sondern auf die in der Wand der Samenkanälchen liegenden Sertoli-Zellen, die — obgleich ihre Rolle ins 12. Kapitel gehört — aus endokriner Sicht ein wichtiges Hormon, das Inhibin, bilden.

21. A herében tehát munkamegosztás áll fenn: az LH a Leydig-sejteken át a tesztoszterontermelést, az FSH a Sertoli-sejteken át az ivarsejtképzés támogatását és az inhibin elválasztását vezérli, s a két folyamat a helyi tesztoszteron révén szorosan összekapcsolódik. – Im Hoden besteht somit eine Arbeitsteilung: das LH steuert über die Leydig-Zellen die Testosteronbildung, das FSH über die Sertoli-Zellen die Unterstützung der Keimzellbildung und die Ausschüttung des Inhibins, und beide Vorgänge sind durch das örtliche Testosteron eng miteinander verknüpft.

22. A visszacsatolás a férfiban két, egymást kiegészítő ágon valósul meg: a vér tesztoszteronszintjének emelkedése a hipotalamuszra és az agyalapi mirigyre hatva a GnRH és az LH kibocsátását fékezi. – Die Rückkopplung verwirklicht sich beim Mann auf zwei einander ergänzenden Wegen: das Ansteigen des Testosteronspiegels im Blut hemmt, indem es auf Hypothalamus und Hirnanhangsdrüse wirkt, die Abgabe von GnRH und LH.

23. Az inhibin ezzel párhuzamosan válogatottan, célzottan az FSH elválasztását csökkenti, ezáltal a szervezet a spermatermelés mértékéről külön, a tesztoszteronszinttől függetlenül is visszajelzést kap. – Das Inhibin senkt parallel dazu ausgewählt, gezielt die Ausschüttung des FSH, wodurch der Organismus über das Ausmaß der Spermienbildung gesondert, unabhängig vom Testosteronspiegel, eine Rückmeldung erhält.

24. E kettős, negatív visszacsatolás eredményeként a férfi nemi hormonok szintje — a lökésszerű GnRH-ürítés adta finom ingadozásoktól eltekintve — hosszú időn át kiegyensúlyozott, tónusos szinten marad, ciklikus lefolyás nélkül. – Als Ergebnis dieser doppelten, negativen Rückkopplung bleibt der Spiegel der männlichen Sexualhormone — abgesehen von den durch die stoßweise GnRH-Abgabe bedingten feinen Schwankungen — über lange Zeit auf einem ausgeglichenen, tonischen Niveau, ohne zyklischen Ablauf.

25. A petefészek belső elválasztású működése bonyolultabb a heréénél, mert benne a hormontermelő sejtek nem állandó helyzetűek, hanem a tüszők érésével, majd a sárgatest kialakulásával és elmúlásával együtt, ciklikusan változnak. – Die endokrine Funktion des Eierstocks ist verwickelter als die des Hodens, weil in ihm die hormonbildenden Zellen nicht ortsfest sind, sondern sich mit der Reifung der Follikel und sodann mit der Entstehung und dem Vergehen des Gelbkörpers gemeinsam, zyklisch verändern.

26. A ciklus első felében a hormontermelést az érő tüsző két sejtrétege — a kívül elhelyezkedő belső tokréteg (theca interna) sejtjei és a petesejtet körülvevő szemcsés hám (granulosa) sejtjei — közösen, egymásra utaltan végzi. – In der ersten Hälfte des Zyklus wird die Hormonbildung von zwei Zellschichten des reifenden Follikels — den Zellen der außen gelegenen inneren Thekaschicht (Theca interna) und den Zellen des die Eizelle umgebenden Körnerepithels (Granulosa) — gemeinsam, aufeinander angewiesen geleistet.

27. E kettős munkamegosztást a szakirodalom „kétsejtes–kéthormonos” modellként írja le, mert az ösztrogén előállításához két különböző sejttípus és két különböző gonadotropin összehangolt működése szükséges. – Diese doppelte Arbeitsteilung beschreibt das Fachschrifttum als „Zwei-Zell-zwei-Gonadotropin“-Modell, weil zur Erzeugung des Östrogens das abgestimmte Zusammenwirken zweier verschiedener Zelltypen und zweier verschiedener Gonadotropine erforderlich ist.

28. A folyamat első lépéseként az LH a tokréteg (theca) sejtjeit ösztönzi, amelyek koleszterinből kiindulva androgéneket, azaz férfi típusú előhormonokat állítanak elő, ám ezek átalakításához maguk nem rendelkeznek a szükséges enzimmel. – Als erster Schritt des Vorgangs reizt das LH die Zellen der Thekaschicht (Theca), die ausgehend von Cholesterin Androgene, also männliche Vorhormone, bilden, für deren Umwandlung sie selbst jedoch nicht über das erforderliche Enzym verfügen.

29. A tokréteg sejtjeiben képződő androgének ezután átdiffundálnak a szemcsés hám sejtjeibe, amelyeket viszont az FSH késztet arra, hogy egy sajátos enzim (aromatáz) segítségével az androgéneket a tulajdonképpeni női nemi hormonná, ösztrogénné alakítsák. – Die in den Zellen der Thekaschicht gebildeten Androgene diffundieren sodann in die Zellen des Körnerepithels hinüber, die ihrerseits vom FSH dazu veranlasst werden, die Androgene mithilfe eines besonderen Enzyms (Aromatase) in das eigentliche weibliche Sexualhormon, das Östrogen, umzuwandeln.

30. Az így megtermelt ösztrogén egyrészt a vérbe kerül és a szervezet egészére hat, másrészt magában a petefészekben, helyben is felhalmozódik, ahol a tüsző további érését és a szemcsés hám sejtjeinek szaporodását segíti elő. – Das auf diese Weise gebildete Östrogen gelangt einerseits ins Blut und wirkt auf den gesamten Organismus, andererseits reichert es sich auch im Eierstock selbst, örtlich, an, wo es die weitere Reifung des Follikels und die Vermehrung der Zellen des Körnerepithels fördert.

31. Az ösztrogén alakítja ki és tartja fenn a női másodlagos nemi jellegeket, a nemi szervek éretté válását, továbbá a ciklus első felében a méh nyálkahártyájának megvastagodását és a szervezet számos egyéb, a szaporodásra felkészítő változását. – Das Östrogen prägt und erhält die weiblichen sekundären Geschlechtsmerkmale, das Heranreifen der Geschlechtsorgane sowie in der ersten Zyklushälfte die Verdickung der Gebärmutterschleimhaut und zahlreiche weitere, auf die Fortpflanzung vorbereitende Veränderungen des Organismus.

32. A ciklus első, tüszőérési szakaszában a visszacsatolás — a férfiéhoz hasonlóan — negatív irányú: a lassan emelkedő ösztrogénszint a hipotalamuszt és az agyalapi mirigyet mérsékelt gátlás alatt tartja, így a gonadotropinok szintje eleinte alacsony marad. – In der ersten, follikelreifenden Phase des Zyklus ist die Rückkopplung — ähnlich wie beim Mann — negativ gerichtet: der langsam ansteigende Östrogenspiegel hält Hypothalamus und Hirnanhangsdrüse unter mäßiger Hemmung, sodass der Spiegel der Gonadotropine anfangs niedrig bleibt.

33. A szemcsés hám sejtjei — a herei Sertoli-sejtekhez hasonlóan — szintén termelnek inhibint, amely válogatottan az FSH elválasztását fékezi, s ezzel hozzájárul ahhoz, hogy rendszerint egyetlen tüsző jusson el az érettség végső fokára. – Die Zellen des Körnerepithels bilden — ähnlich den Sertoli-Zellen des Hodens — ebenfalls Inhibin, das ausgewählt die Ausschüttung des FSH hemmt und dadurch dazu beiträgt, dass in der Regel nur ein einziger Follikel die höchste Stufe der Reife erreicht.

34. Eddig a pontig a petefészek működése és szabályozása lényegében a heréével párhuzamos; a döntő eltérés a ciklus közepén, az ösztrogén szerepének váratlan megfordulásában mutatkozik meg. – Bis zu diesem Punkt verlaufen Funktion und Steuerung des Eierstocks im Wesentlichen parallel zu denen des Hodens; der entscheidende Unterschied zeigt sich in der Mitte des Zyklus, in der unerwarteten Umkehr der Rolle des Östrogens.

35. Amikor a ciklus közepén az érett tüsző ösztrogéntermelése egy bizonyos küszöböt meghaladva tartósan, magas szinten marad, a visszacsatolás előjele átvált: a korábbi gátlás helyébe serkentés, azaz pozitív visszacsatolás lép. – Wenn in der Mitte des Zyklus die Östrogenbildung des reifen Follikels über eine bestimmte Schwelle hinaus anhaltend auf hohem Niveau bleibt, kehrt sich das Vorzeichen der Rückkopplung um: an die Stelle der bisherigen Hemmung tritt eine Anregung, also eine positive Rückkopplung.

36. A tartósan magas ösztrogénszint ekkor a hipotalamuszt és az agyalapi mirigyet éppen fokozott működésre készteti, aminek eredményeként az LH elválasztása hirtelen, rövid idő alatt sokszorosára ugrik — ez az úgynevezett LH-csúcs. – Der anhaltend hohe Östrogenspiegel veranlasst dann Hypothalamus und Hirnanhangsdrüse gerade zu einer gesteigerten Tätigkeit, in deren Folge die Ausschüttung des LH plötzlich, in kurzer Zeit auf ein Vielfaches emporschnellt — dies ist der sogenannte LH-Gipfel.

37. Az LH hirtelen megugrása a közvetlen kiváltó ingere annak, hogy az érett tüsző megrepedjen és a petesejt kiszabaduljon, vagyis a pozitív visszacsatolás élettani értelme éppen a peteérés (ovuláció) időzített kiváltása. – Das plötzliche Emporschnellen des LH ist der unmittelbare Auslösereiz dafür, dass der reife Follikel platzt und die Eizelle freigesetzt wird, das heißt, der physiologische Sinn der positiven Rückkopplung ist eben die zeitlich abgestimmte Auslösung des Eisprungs (Ovulation).

38. A pozitív visszacsatolás a szervezetben ritka, mert önerősítő természete miatt rendszerint kilendíti az egyensúlyt; itt éppen ezt a hatását használja ki a szabályozás, hogy egyetlen, éles hormoncsúccsal robbanásszerűen indítsa el a peteérést, majd nyomban vissza is térjen a gátló működéshez. – Die positive Rückkopplung ist im Organismus selten, weil sie wegen ihrer selbstverstärkenden Natur das Gleichgewicht gewöhnlich aus der Bahn wirft; hier nutzt die Steuerung gerade diese Wirkung, um mit einem einzigen, scharfen Hormongipfel den Eisprung schlagartig einzuleiten, und kehrt gleich darauf zur hemmenden Funktion zurück.

39. A peteérés után a felszakadt tüsző nem tűnik el, hanem a helyén visszamaradó sejtekből néhány óra alatt új, átmeneti belső elválasztású szerv, a sárgatest (corpus luteum) képződik, amely a ciklus második felének fő hormonforrása. – Nach dem Eisprung verschwindet der geplatzte Follikel nicht, sondern aus den an seiner Stelle zurückbleibenden Zellen entsteht binnen weniger Stunden ein neues, vorübergehendes endokrines Organ, der Gelbkörper (Corpus luteum), der die Haupthormonquelle der zweiten Zyklushälfte ist.

40. A sárgatestet a visszamaradó szemcsés hám és tokréteg sejtjei alkotják, amelyek az LH hatására szerkezetükben és működésükben átalakulnak: megnagyobbodnak, sárgás színű zsírszerű anyagot halmoznak fel, és szteroidtermelésük iránya megváltozik. – Den Gelbkörper bilden die zurückbleibenden Zellen des Körnerepithels und der Thekaschicht, die sich unter der Wirkung des LH in Bau und Funktion umgestalten: sie vergrößern sich, reichern einen gelblichen, fettartigen Stoff an, und die Richtung ihrer Steroidbildung verändert sich.

41. Ezt az átalakulást, amelynek során a tüsző sejtjeiből sárgatestsejtek lesznek, sárgatestté válásnak (luteinizációnak) nevezik, és megindítója ugyanaz az LH-csúcs, amely a peteérést is kiváltotta. – Diese Umgestaltung, in deren Verlauf aus den Zellen des Follikels Gelbkörperzellen werden, nennt man Gelbkörperbildung (Luteinisierung), und ihr Anstoß ist derselbe LH-Gipfel, der auch den Eisprung ausgelöst hat.

42. A sárgatest fő terméke a progeszteron, a ciklus második felének meghatározó hormonja, amely mellett a sárgatest továbbra is termel ösztrogént, így e szakaszban a két női hormon együttesen van jelen a vérben. – Das Hauptprodukt des Gelbkörpers ist das Progesteron, das bestimmende Hormon der zweiten Zyklushälfte, neben dem der Gelbkörper weiterhin Östrogen bildet, sodass in diesem Abschnitt beide weiblichen Hormone gemeinsam im Blut vorhanden sind.

43. A progeszteron az ösztrogén által előkészített méhnyálkahártyát elválasztó, a megtapadásra alkalmas állapotba hozza, csökkenti a méhizomzat összehúzódási készségét, és a testhőmérséklet enyhe emelkedését is előidézi. – Das Progesteron bringt die vom Östrogen vorbereitete Gebärmutterschleimhaut in einen absondernden, für die Einnistung geeigneten Zustand, senkt die Kontraktionsbereitschaft der Gebärmuttermuskulatur und ruft auch einen leichten Anstieg der Körpertemperatur hervor.

44. A sárgatest által termelt progeszteron és ösztrogén együttesen erős negatív visszacsatolást fejt ki a hipotalamuszra és az agyalapi mirigyre, ezért a ciklus második felében a gonadotropinok szintje ismét alacsony, és újabb tüsző érése elmarad. – Das vom Gelbkörper gebildete Progesteron und Östrogen üben gemeinsam eine starke negative Rückkopplung auf Hypothalamus und Hirnanhangsdrüse aus, weshalb in der zweiten Zyklushälfte der Spiegel der Gonadotropine wieder niedrig ist und die Reifung eines weiteren Follikels ausbleibt.

45. Ha a petesejt nem termékenyül meg, a sárgatest — mivel fennmaradásához folyamatos LH-ingerre volna szüksége, ez pedig a saját maga okozta gátlás miatt hiányzik — mintegy két hét múlva elsorvad, és hegszerű fehértestté (corpus albicans) alakul. – Wird die Eizelle nicht befruchtet, so verkümmert der Gelbkörper — da er zu seinem Fortbestehen eines fortdauernden LH-Reizes bedürfte, dieser aber wegen der von ihm selbst verursachten Hemmung fehlt — nach etwa zwei Wochen und wandelt sich in einen narbenartigen Weißkörper (Corpus albicans) um.

46. A sárgatest elsorvadásával a progeszteron- és ösztrogénszint hirtelen leesik, aminek két következménye van: egyrészt megszűnik a méhnyálkahártya fenntartása, ami a menstruációt kiváltja, másrészt megszűnik a gátlás, így a gonadotropinok újra emelkedhetnek, és új ciklus indulhat. – Mit dem Verkümmern des Gelbkörpers fällt der Progesteron- und Östrogenspiegel plötzlich ab, was zwei Folgen hat: einerseits entfällt die Erhaltung der Gebärmutterschleimhaut, was die Menstruation auslöst, andererseits entfällt die Hemmung, sodass die Gonadotropine wieder ansteigen können und ein neuer Zyklus beginnen kann.

47. Ha viszont megtörténik a megtermékenyülés, a beágyazódó embrió burjánzó külső sejtrétege egy sajátos hormont (a méhlepényi gonadotropint, hCG-t) termel, amely az LH-hoz hasonló hatásával fenntartja a sárgatestet, és így megőrzi a terhesség korai szakaszát. – Kommt es hingegen zur Befruchtung, so bildet die wuchernde äußere Zellschicht des sich einnistenden Embryos ein besonderes Hormon (das plazentare Gonadotropin, hCG), das mit seiner dem LH ähnlichen Wirkung den Gelbkörper aufrechterhält und so den frühen Abschnitt der Schwangerschaft bewahrt.

48. A fennmaradó sárgatest a terhesség első hónapjaiban tovább termeli a progeszteront, mígnem e feladatot fokozatosan a kifejlődő méhlepény veszi át, amelynek belső elválasztású működését a 12. fejezet tárgyalja. – Der fortbestehende Gelbkörper bildet in den ersten Monaten der Schwangerschaft weiterhin das Progesteron, bis diese Aufgabe allmählich der sich entwickelnde Mutterkuchen übernimmt, dessen endokrine Funktion das 12. Kapitel behandelt.

49. A nemi mirigyek belső elválasztású működésében így közös elv ismerhető fel: mindkét nemben az azonos gonadotropinok (LH, FSH) hatnak, de eltérő sejtcsoportokra — az LH a szteroidtermelő Leydig-, tok- és sárgatestsejtekre, az FSH a támogató Sertoli- és szemcsés hám sejtekre. – In der endokrinen Funktion der Keimdrüsen lässt sich somit ein gemeinsames Prinzip erkennen: in beiden Geschlechtern wirken dieselben Gonadotropine (LH, FSH), jedoch auf unterschiedliche Zellgruppen — das LH auf die steroidbildenden Leydig-, Theka- und Gelbkörperzellen, das FSH auf die unterstützenden Sertoli- und Körnerepithelzellen.

50. A döntő különbség a szabályozás időbeli mintázatában rejlik: a férfié tartós, tónusos, kizárólag negatív visszacsatolással kormányzott működés, a nőé pedig ciklikus lefolyás, amelyben a peteérést egyetlen, pozitív visszacsatolással kiváltott hormoncsúcs indítja el — s mindkét esetben a hormontermelő sejtek az ivarsejtképző szervbe ágyazva kapcsolják össze a szaporodás két, egymástól elválaszthatatlan oldalát. – Der entscheidende Unterschied liegt im zeitlichen Muster der Steuerung: die des Mannes ist eine dauerhafte, tonische, ausschließlich durch negative Rückkopplung gelenkte Funktion, die der Frau hingegen ein zyklischer Ablauf, in dem den Eisprung ein einziger, durch positive Rückkopplung ausgelöster Hormongipfel einleitet — und in beiden Fällen verknüpfen die hormonbildenden Zellen, eingebettet in das keimzellbildende Organ, die zwei voneinander untrennbaren Seiten der Fortpflanzung.

(aufklappen)magyar

1. A nemi mirigyek — a férfi here és a női petefészek — kettős működésű szervek, amelyek egyszerre állítanak elő ivarsejteket és termelnek a vérbe jutó hormonokat, s éppen ez utóbbi teszi őket a belső elválasztású mirigyek sorába tartozó szervekké.

2. Míg az ivarsejtek képzése és a mirigyek finomabb szöveti felépítése a 12. fejezet tárgya, addig ez a fejezet kizárólag a hormontermelő sejtcsoportokkal és azok szabályozásba illeszkedésével foglalkozik.

3. A nemi mirigyekben a hormontermelést nem az egész szövet, hanem néhány jól körülírható, önálló sejtcsoport végzi, amely az ivarsejteket rejtő szerkezetek közé, illetve mellé ékelődik.

4. E sejtcsoportok — a herében a Leydig-sejtek, a petefészekben a toksejtek és a belőlük keletkező sárgatest — közös vonása, hogy szteroid természetű nemi hormonokat állítanak elő koleszterinből kiindulva.

5. A szteroidhormonok zsírban jól oldódó, kis molekulák, amelyeket a termelő sejtek nem raktároznak, hanem képződésük ütemében, folyamatosan bocsátanak a vérbe, ahol többségük fehérjéhez kötve szállítódik.

6. Minthogy e hormonok a sejthártyán szabadon áthatolnak, a sejten belüli receptorokhoz kötődnek, és végső hatásukat a génátírás módosításán keresztül, viszonylag lassan, de tartósan fejtik ki.

7. A nemi mirigyek működése nem önálló, hanem egy háromszintű szabályozó rendszer — a hipotalamusz–agyalapi mirigy–ivarmirigy tengely — legalsó szintjét alkotja, amelynek felsőbb szintjeit a 13.2 fejezet már bemutatta.

8. A tengely csúcsán a hipotalamusz áll, amely a gonadoliberint (GnRH) nem egyenletesen, hanem meghatározott időközönként, lökésszerűen bocsátja ki, s e lüktető elválasztás a rendszer szabályos működésének elengedhetetlen feltétele.

9. A GnRH a hipofízisportális érrendszeren keresztül jut az agyalapi mirigy elülső lebenyéhez, ahol a gonadotrop sejteket két hormon, a tüszőérést serkentő hormon (FSH) és a luteinizáló hormon (LH) elválasztására készteti.

10. E két gonadotropin a vérárammal jut el a nemi mirigyekhez, és ott — mindkét nemben — a hormontermelő sejtcsoportok voltaképpeni ingerlője: az LH elsősorban a szteroidtermelő, az FSH a támogató sejtekre hat.

11. A tengely alsó szintje azonban visszahat a felsőbbekre, mert a nemi mirigyek által termelt hormonok a vér útján a hipotalamuszhoz és az agyalapi mirigyhez is eljutnak, és ott saját elválasztásuk ütemét szabályozzák.

12. E visszacsatolás túlnyomó részben gátló (negatív) irányú: ha a nemi hormonok szintje a vérben emelkedik, a GnRH és a gonadotropinok kibocsátása csökken, ami a rendszert egy viszonylag állandó szint körül tartja.

13. A negatív visszacsatolás önszabályozó körként működik, amely kiegyenlíti az ingadozásokat, és a hormonszintet — a férfiban tartósan, a nőben egy cikluson belül szakaszosan — a mindenkori élettani igényhez igazítja.

14. Éppen ez a szabályozási mód különíti el a két nem működését: a férfié nagyjából egyenletes, tónusos elválasztás, a nőé viszont szabályosan ismétlődő, ciklikus lefolyás, amelynek külön jelentősége a fejezet későbbi részében válik világossá.

15. A here belső elválasztású működését elsősorban a Leydig-sejtek (interstitialis sejtek) végzik, amelyek nem a kanyarulatos ondócsatornákban, hanem az azokat körülvevő laza kötőszövetben, a csatornák közötti résekben, csoportokba rendeződve helyezkednek el.

16. E sejtek finom szerkezete a szteroidtermelő sejtekére jellemző: bőséges sima felszínű endoplazmatikus hálózat és sok, sajátos szerkezetű mitokondrium jelzi a koleszterinből kiinduló hormonképzés magas fokú felkészültségét.

17. A Leydig-sejtek fő terméke a férfi nemi hormon, a tesztoszteron, amelynek elválasztását az agyalapi mirigy LH-ja indítja meg és tartja fenn, ezért az LH-t a herében régebben interstitialis sejteket serkentő hormonnak is nevezték.

18. A tesztoszteron egyfelől az egész szervezetre kifejti hatását: ő alakítja ki és tartja fenn a másodlagos nemi jellegeket, serkenti a fehérjeépítést és a csontnövekedést, s a nemi vágy kialakulásában is meghatározó szerepet játszik.

19. Másfelől a tesztoszteronnak a herén belül, helyben is nélkülözhetetlen szerepe van, mert az ondócsatornák falában zajló ivarsejtképződés csak akkor teljes, ha a Leydig-sejtek a csatornák közvetlen környezetében igen magas hormonszintet tartanak fenn.

20. Az FSH ezzel szemben nem a Leydig-sejtekre, hanem az ondócsatornák falában elhelyezkedő Sertoli-sejtekre hat, amelyek — bár szerepük a 12. fejezetbe tartozik — belső elválasztású szempontból egy fontos hormont, az inhibint termelik.

21. A herében tehát munkamegosztás áll fenn: az LH a Leydig-sejteken át a tesztoszterontermelést, az FSH a Sertoli-sejteken át az ivarsejtképzés támogatását és az inhibin elválasztását vezérli, s a két folyamat a helyi tesztoszteron révén szorosan összekapcsolódik.

22. A visszacsatolás a férfiban két, egymást kiegészítő ágon valósul meg: a vér tesztoszteronszintjének emelkedése a hipotalamuszra és az agyalapi mirigyre hatva a GnRH és az LH kibocsátását fékezi.

23. Az inhibin ezzel párhuzamosan válogatottan, célzottan az FSH elválasztását csökkenti, ezáltal a szervezet a spermatermelés mértékéről külön, a tesztoszteronszinttől függetlenül is visszajelzést kap.

24. E kettős, negatív visszacsatolás eredményeként a férfi nemi hormonok szintje — a lökésszerű GnRH-ürítés adta finom ingadozásoktól eltekintve — hosszú időn át kiegyensúlyozott, tónusos szinten marad, ciklikus lefolyás nélkül.

25. A petefészek belső elválasztású működése bonyolultabb a heréénél, mert benne a hormontermelő sejtek nem állandó helyzetűek, hanem a tüszők érésével, majd a sárgatest kialakulásával és elmúlásával együtt, ciklikusan változnak.

26. A ciklus első felében a hormontermelést az érő tüsző két sejtrétege — a kívül elhelyezkedő belső tokréteg (theca interna) sejtjei és a petesejtet körülvevő szemcsés hám (granulosa) sejtjei — közösen, egymásra utaltan végzi.

27. E kettős munkamegosztást a szakirodalom „kétsejtes–kéthormonos” modellként írja le, mert az ösztrogén előállításához két különböző sejttípus és két különböző gonadotropin összehangolt működése szükséges.

28. A folyamat első lépéseként az LH a tokréteg (theca) sejtjeit ösztönzi, amelyek koleszterinből kiindulva androgéneket, azaz férfi típusú előhormonokat állítanak elő, ám ezek átalakításához maguk nem rendelkeznek a szükséges enzimmel.

29. A tokréteg sejtjeiben képződő androgének ezután átdiffundálnak a szemcsés hám sejtjeibe, amelyeket viszont az FSH késztet arra, hogy egy sajátos enzim (aromatáz) segítségével az androgéneket a tulajdonképpeni női nemi hormonná, ösztrogénné alakítsák.

30. Az így megtermelt ösztrogén egyrészt a vérbe kerül és a szervezet egészére hat, másrészt magában a petefészekben, helyben is felhalmozódik, ahol a tüsző további érését és a szemcsés hám sejtjeinek szaporodását segíti elő.

31. Az ösztrogén alakítja ki és tartja fenn a női másodlagos nemi jellegeket, a nemi szervek éretté válását, továbbá a ciklus első felében a méh nyálkahártyájának megvastagodását és a szervezet számos egyéb, a szaporodásra felkészítő változását.

32. A ciklus első, tüszőérési szakaszában a visszacsatolás — a férfiéhoz hasonlóan — negatív irányú: a lassan emelkedő ösztrogénszint a hipotalamuszt és az agyalapi mirigyet mérsékelt gátlás alatt tartja, így a gonadotropinok szintje eleinte alacsony marad.

33. A szemcsés hám sejtjei — a herei Sertoli-sejtekhez hasonlóan — szintén termelnek inhibint, amely válogatottan az FSH elválasztását fékezi, s ezzel hozzájárul ahhoz, hogy rendszerint egyetlen tüsző jusson el az érettség végső fokára.

34. Eddig a pontig a petefészek működése és szabályozása lényegében a heréével párhuzamos; a döntő eltérés a ciklus közepén, az ösztrogén szerepének váratlan megfordulásában mutatkozik meg.

35. Amikor a ciklus közepén az érett tüsző ösztrogéntermelése egy bizonyos küszöböt meghaladva tartósan, magas szinten marad, a visszacsatolás előjele átvált: a korábbi gátlás helyébe serkentés, azaz pozitív visszacsatolás lép.

36. A tartósan magas ösztrogénszint ekkor a hipotalamuszt és az agyalapi mirigyet éppen fokozott működésre készteti, aminek eredményeként az LH elválasztása hirtelen, rövid idő alatt sokszorosára ugrik — ez az úgynevezett LH-csúcs.

37. Az LH hirtelen megugrása a közvetlen kiváltó ingere annak, hogy az érett tüsző megrepedjen és a petesejt kiszabaduljon, vagyis a pozitív visszacsatolás élettani értelme éppen a peteérés (ovuláció) időzített kiváltása.

38. A pozitív visszacsatolás a szervezetben ritka, mert önerősítő természete miatt rendszerint kilendíti az egyensúlyt; itt éppen ezt a hatását használja ki a szabályozás, hogy egyetlen, éles hormoncsúccsal robbanásszerűen indítsa el a peteérést, majd nyomban vissza is térjen a gátló működéshez.

39. A peteérés után a felszakadt tüsző nem tűnik el, hanem a helyén visszamaradó sejtekből néhány óra alatt új, átmeneti belső elválasztású szerv, a sárgatest (corpus luteum) képződik, amely a ciklus második felének fő hormonforrása.

40. A sárgatestet a visszamaradó szemcsés hám és tokréteg sejtjei alkotják, amelyek az LH hatására szerkezetükben és működésükben átalakulnak: megnagyobbodnak, sárgás színű zsírszerű anyagot halmoznak fel, és szteroidtermelésük iránya megváltozik.

41. Ezt az átalakulást, amelynek során a tüsző sejtjeiből sárgatestsejtek lesznek, sárgatestté válásnak (luteinizációnak) nevezik, és megindítója ugyanaz az LH-csúcs, amely a peteérést is kiváltotta.

42. A sárgatest fő terméke a progeszteron, a ciklus második felének meghatározó hormonja, amely mellett a sárgatest továbbra is termel ösztrogént, így e szakaszban a két női hormon együttesen van jelen a vérben.

43. A progeszteron az ösztrogén által előkészített méhnyálkahártyát elválasztó, a megtapadásra alkalmas állapotba hozza, csökkenti a méhizomzat összehúzódási készségét, és a testhőmérséklet enyhe emelkedését is előidézi.

44. A sárgatest által termelt progeszteron és ösztrogén együttesen erős negatív visszacsatolást fejt ki a hipotalamuszra és az agyalapi mirigyre, ezért a ciklus második felében a gonadotropinok szintje ismét alacsony, és újabb tüsző érése elmarad.

45. Ha a petesejt nem termékenyül meg, a sárgatest — mivel fennmaradásához folyamatos LH-ingerre volna szüksége, ez pedig a saját maga okozta gátlás miatt hiányzik — mintegy két hét múlva elsorvad, és hegszerű fehértestté (corpus albicans) alakul.

46. A sárgatest elsorvadásával a progeszteron- és ösztrogénszint hirtelen leesik, aminek két következménye van: egyrészt megszűnik a méhnyálkahártya fenntartása, ami a menstruációt kiváltja, másrészt megszűnik a gátlás, így a gonadotropinok újra emelkedhetnek, és új ciklus indulhat.

47. Ha viszont megtörténik a megtermékenyülés, a beágyazódó embrió burjánzó külső sejtrétege egy sajátos hormont (a méhlepényi gonadotropint, hCG-t) termel, amely az LH-hoz hasonló hatásával fenntartja a sárgatestet, és így megőrzi a terhesség korai szakaszát.

48. A fennmaradó sárgatest a terhesség első hónapjaiban tovább termeli a progeszteront, mígnem e feladatot fokozatosan a kifejlődő méhlepény veszi át, amelynek belső elválasztású működését a 12. fejezet tárgyalja.

49. A nemi mirigyek belső elválasztású működésében így közös elv ismerhető fel: mindkét nemben az azonos gonadotropinok (LH, FSH) hatnak, de eltérő sejtcsoportokra — az LH a szteroidtermelő Leydig-, tok- és sárgatestsejtekre, az FSH a támogató Sertoli- és szemcsés hám sejtekre.

50. A döntő különbség a szabályozás időbeli mintázatában rejlik: a férfié tartós, tónusos, kizárólag negatív visszacsatolással kormányzott működés, a nőé pedig ciklikus lefolyás, amelyben a peteérést egyetlen, pozitív visszacsatolással kiváltott hormoncsúcs indítja el — s mindkét esetben a hormontermelő sejtek az ivarsejtképző szervbe ágyazva kapcsolják össze a szaporodás két, egymástól elválaszthatatlan oldalát.

(aufklappen)német

1. Die Keimdrüsen — der männliche Hoden und der weibliche Eierstock — sind Organe mit doppelter Funktion, die zugleich Keimzellen hervorbringen und ins Blut gelangende Hormone bilden, und gerade Letzteres macht sie zu Organen aus der Reihe der endokrinen Drüsen.

2. Während die Bildung der Keimzellen und der feinere Gewebebau der Drüsen Gegenstand des 12. Kapitels sind, befasst sich dieses Kapitel ausschließlich mit den hormonbildenden Zellgruppen und ihrer Einordnung in die Steuerung.

3. In den Keimdrüsen wird die Hormonbildung nicht vom gesamten Gewebe, sondern von einigen genau umschriebenen, eigenständigen Zellgruppen geleistet, die zwischen die keimzellbildenden Strukturen bzw. neben sie eingelagert sind.

4. Diesen Zellgruppen — im Hoden die Leydig-Zellen, im Eierstock die Thekazellen und der aus ihnen entstehende Gelbkörper — ist gemeinsam, dass sie ausgehend von Cholesterin Sexualhormone steroidaler Natur bilden.

5. Die Steroidhormone sind kleine, gut fettlösliche Moleküle, die von den bildenden Zellen nicht gespeichert, sondern im Takt ihrer Entstehung fortlaufend ins Blut abgegeben werden, wo sie überwiegend an Proteine gebunden transportiert werden.

6. Da diese Hormone die Zellmembran frei durchdringen, binden sie an Rezeptoren im Zellinneren und entfalten ihre endgültige Wirkung über eine Veränderung der Genablesung, vergleichsweise langsam, aber anhaltend.

7. Die Tätigkeit der Keimdrüsen ist nicht selbstständig, sondern bildet die unterste Ebene eines dreistufigen Regelsystems — der Hypothalamus-Hypophysen-Gonaden-Achse —, deren obere Ebenen bereits das Kapitel 13.2 vorgestellt hat.

8. An der Spitze der Achse steht der Hypothalamus, der das Gonadoliberin (GnRH) nicht gleichmäßig, sondern in bestimmten Abständen stoßweise abgibt, und diese pulsierende Sekretion ist eine unerlässliche Voraussetzung für die geregelte Funktion des Systems.

9. Das GnRH gelangt über das hypophysäre Pfortadersystem zum Vorderlappen der Hirnanhangsdrüse, wo es die gonadotropen Zellen zur Ausschüttung zweier Hormone anregt, des follikelstimulierenden Hormons (FSH) und des luteinisierenden Hormons (LH).

10. Diese beiden Gonadotropine gelangen mit dem Blutstrom zu den Keimdrüsen und sind dort — in beiden Geschlechtern — der eigentliche Reiz für die hormonbildenden Zellgruppen: das LH wirkt vor allem auf die steroidbildenden, das FSH auf die unterstützenden Zellen.

11. Die untere Ebene der Achse wirkt jedoch auf die oberen zurück, denn die von den Keimdrüsen gebildeten Hormone gelangen auf dem Blutweg auch zum Hypothalamus und zur Hirnanhangsdrüse und regeln dort das Ausmaß ihrer eigenen Ausschüttung.

12. Diese Rückkopplung ist überwiegend hemmend (negativ) gerichtet: Steigt der Spiegel der Sexualhormone im Blut, so nimmt die Abgabe von GnRH und Gonadotropinen ab, was das System um einen vergleichsweise gleichbleibenden Wert hält.

13. Die negative Rückkopplung wirkt als selbstregelnder Kreis, der Schwankungen ausgleicht und den Hormonspiegel — beim Mann dauerhaft, bei der Frau innerhalb eines Zyklus abschnittsweise — dem jeweiligen physiologischen Bedarf anpasst.

14. Gerade diese Art der Steuerung trennt die Funktion der beiden Geschlechter: die des Mannes ist eine annähernd gleichmäßige, tonische Sekretion, die der Frau hingegen ein regelmäßig wiederkehrender, zyklischer Ablauf, dessen besondere Bedeutung im späteren Teil des Kapitels deutlich wird.

15. Die endokrine Funktion des Hodens wird vor allem von den Leydig-Zellen (Interstitialzellen) geleistet, die nicht in den gewundenen Samenkanälchen, sondern in dem sie umgebenden lockeren Bindegewebe, in den Zwischenräumen der Kanälchen, in Gruppen angeordnet liegen.

16. Der Feinbau dieser Zellen ist für steroidbildende Zellen kennzeichnend: ein reichliches glattes endoplasmatisches Retikulum und zahlreiche Mitochondrien besonderer Bauart weisen auf die hohe Ausrüstung für die von Cholesterin ausgehende Hormonbildung hin.

17. Das Hauptprodukt der Leydig-Zellen ist das männliche Sexualhormon Testosteron, dessen Ausschüttung das LH der Hirnanhangsdrüse in Gang setzt und aufrechterhält, weshalb man das LH im Hoden früher auch als interstitialzellstimulierendes Hormon bezeichnete.

18. Das Testosteron übt einerseits auf den gesamten Organismus seine Wirkung aus: es prägt die sekundären Geschlechtsmerkmale und erhält sie, fördert den Eiweißaufbau und das Knochenwachstum und spielt auch bei der Entstehung des Geschlechtstriebs eine bestimmende Rolle.

19. Andererseits hat das Testosteron auch innerhalb des Hodens, örtlich, eine unentbehrliche Rolle, denn die in der Wand der Samenkanälchen ablaufende Keimzellbildung ist nur dann vollständig, wenn die Leydig-Zellen in der unmittelbaren Umgebung der Kanälchen einen sehr hohen Hormonspiegel aufrechterhalten.

20. Das FSH wirkt demgegenüber nicht auf die Leydig-Zellen, sondern auf die in der Wand der Samenkanälchen liegenden Sertoli-Zellen, die — obgleich ihre Rolle ins 12. Kapitel gehört — aus endokriner Sicht ein wichtiges Hormon, das Inhibin, bilden.

21. Im Hoden besteht somit eine Arbeitsteilung: das LH steuert über die Leydig-Zellen die Testosteronbildung, das FSH über die Sertoli-Zellen die Unterstützung der Keimzellbildung und die Ausschüttung des Inhibins, und beide Vorgänge sind durch das örtliche Testosteron eng miteinander verknüpft.

22. Die Rückkopplung verwirklicht sich beim Mann auf zwei einander ergänzenden Wegen: das Ansteigen des Testosteronspiegels im Blut hemmt, indem es auf Hypothalamus und Hirnanhangsdrüse wirkt, die Abgabe von GnRH und LH.

23. Das Inhibin senkt parallel dazu ausgewählt, gezielt die Ausschüttung des FSH, wodurch der Organismus über das Ausmaß der Spermienbildung gesondert, unabhängig vom Testosteronspiegel, eine Rückmeldung erhält.

24. Als Ergebnis dieser doppelten, negativen Rückkopplung bleibt der Spiegel der männlichen Sexualhormone — abgesehen von den durch die stoßweise GnRH-Abgabe bedingten feinen Schwankungen — über lange Zeit auf einem ausgeglichenen, tonischen Niveau, ohne zyklischen Ablauf.

25. Die endokrine Funktion des Eierstocks ist verwickelter als die des Hodens, weil in ihm die hormonbildenden Zellen nicht ortsfest sind, sondern sich mit der Reifung der Follikel und sodann mit der Entstehung und dem Vergehen des Gelbkörpers gemeinsam, zyklisch verändern.

26. In der ersten Hälfte des Zyklus wird die Hormonbildung von zwei Zellschichten des reifenden Follikels — den Zellen der außen gelegenen inneren Thekaschicht (Theca interna) und den Zellen des die Eizelle umgebenden Körnerepithels (Granulosa) — gemeinsam, aufeinander angewiesen geleistet.

27. Diese doppelte Arbeitsteilung beschreibt das Fachschrifttum als „Zwei-Zell-zwei-Gonadotropin“-Modell, weil zur Erzeugung des Östrogens das abgestimmte Zusammenwirken zweier verschiedener Zelltypen und zweier verschiedener Gonadotropine erforderlich ist.

28. Als erster Schritt des Vorgangs reizt das LH die Zellen der Thekaschicht (Theca), die ausgehend von Cholesterin Androgene, also männliche Vorhormone, bilden, für deren Umwandlung sie selbst jedoch nicht über das erforderliche Enzym verfügen.

29. Die in den Zellen der Thekaschicht gebildeten Androgene diffundieren sodann in die Zellen des Körnerepithels hinüber, die ihrerseits vom FSH dazu veranlasst werden, die Androgene mithilfe eines besonderen Enzyms (Aromatase) in das eigentliche weibliche Sexualhormon, das Östrogen, umzuwandeln.

30. Das auf diese Weise gebildete Östrogen gelangt einerseits ins Blut und wirkt auf den gesamten Organismus, andererseits reichert es sich auch im Eierstock selbst, örtlich, an, wo es die weitere Reifung des Follikels und die Vermehrung der Zellen des Körnerepithels fördert.

31. Das Östrogen prägt und erhält die weiblichen sekundären Geschlechtsmerkmale, das Heranreifen der Geschlechtsorgane sowie in der ersten Zyklushälfte die Verdickung der Gebärmutterschleimhaut und zahlreiche weitere, auf die Fortpflanzung vorbereitende Veränderungen des Organismus.

32. In der ersten, follikelreifenden Phase des Zyklus ist die Rückkopplung — ähnlich wie beim Mann — negativ gerichtet: der langsam ansteigende Östrogenspiegel hält Hypothalamus und Hirnanhangsdrüse unter mäßiger Hemmung, sodass der Spiegel der Gonadotropine anfangs niedrig bleibt.

33. Die Zellen des Körnerepithels bilden — ähnlich den Sertoli-Zellen des Hodens — ebenfalls Inhibin, das ausgewählt die Ausschüttung des FSH hemmt und dadurch dazu beiträgt, dass in der Regel nur ein einziger Follikel die höchste Stufe der Reife erreicht.

34. Bis zu diesem Punkt verlaufen Funktion und Steuerung des Eierstocks im Wesentlichen parallel zu denen des Hodens; der entscheidende Unterschied zeigt sich in der Mitte des Zyklus, in der unerwarteten Umkehr der Rolle des Östrogens.

35. Wenn in der Mitte des Zyklus die Östrogenbildung des reifen Follikels über eine bestimmte Schwelle hinaus anhaltend auf hohem Niveau bleibt, kehrt sich das Vorzeichen der Rückkopplung um: an die Stelle der bisherigen Hemmung tritt eine Anregung, also eine positive Rückkopplung.

36. Der anhaltend hohe Östrogenspiegel veranlasst dann Hypothalamus und Hirnanhangsdrüse gerade zu einer gesteigerten Tätigkeit, in deren Folge die Ausschüttung des LH plötzlich, in kurzer Zeit auf ein Vielfaches emporschnellt — dies ist der sogenannte LH-Gipfel.

37. Das plötzliche Emporschnellen des LH ist der unmittelbare Auslösereiz dafür, dass der reife Follikel platzt und die Eizelle freigesetzt wird, das heißt, der physiologische Sinn der positiven Rückkopplung ist eben die zeitlich abgestimmte Auslösung des Eisprungs (Ovulation).

38. Die positive Rückkopplung ist im Organismus selten, weil sie wegen ihrer selbstverstärkenden Natur das Gleichgewicht gewöhnlich aus der Bahn wirft; hier nutzt die Steuerung gerade diese Wirkung, um mit einem einzigen, scharfen Hormongipfel den Eisprung schlagartig einzuleiten, und kehrt gleich darauf zur hemmenden Funktion zurück.

39. Nach dem Eisprung verschwindet der geplatzte Follikel nicht, sondern aus den an seiner Stelle zurückbleibenden Zellen entsteht binnen weniger Stunden ein neues, vorübergehendes endokrines Organ, der Gelbkörper (Corpus luteum), der die Haupthormonquelle der zweiten Zyklushälfte ist.

40. Den Gelbkörper bilden die zurückbleibenden Zellen des Körnerepithels und der Thekaschicht, die sich unter der Wirkung des LH in Bau und Funktion umgestalten: sie vergrößern sich, reichern einen gelblichen, fettartigen Stoff an, und die Richtung ihrer Steroidbildung verändert sich.

41. Diese Umgestaltung, in deren Verlauf aus den Zellen des Follikels Gelbkörperzellen werden, nennt man Gelbkörperbildung (Luteinisierung), und ihr Anstoß ist derselbe LH-Gipfel, der auch den Eisprung ausgelöst hat.

42. Das Hauptprodukt des Gelbkörpers ist das Progesteron, das bestimmende Hormon der zweiten Zyklushälfte, neben dem der Gelbkörper weiterhin Östrogen bildet, sodass in diesem Abschnitt beide weiblichen Hormone gemeinsam im Blut vorhanden sind.

43. Das Progesteron bringt die vom Östrogen vorbereitete Gebärmutterschleimhaut in einen absondernden, für die Einnistung geeigneten Zustand, senkt die Kontraktionsbereitschaft der Gebärmuttermuskulatur und ruft auch einen leichten Anstieg der Körpertemperatur hervor.

44. Das vom Gelbkörper gebildete Progesteron und Östrogen üben gemeinsam eine starke negative Rückkopplung auf Hypothalamus und Hirnanhangsdrüse aus, weshalb in der zweiten Zyklushälfte der Spiegel der Gonadotropine wieder niedrig ist und die Reifung eines weiteren Follikels ausbleibt.

45. Wird die Eizelle nicht befruchtet, so verkümmert der Gelbkörper — da er zu seinem Fortbestehen eines fortdauernden LH-Reizes bedürfte, dieser aber wegen der von ihm selbst verursachten Hemmung fehlt — nach etwa zwei Wochen und wandelt sich in einen narbenartigen Weißkörper (Corpus albicans) um.

46. Mit dem Verkümmern des Gelbkörpers fällt der Progesteron- und Östrogenspiegel plötzlich ab, was zwei Folgen hat: einerseits entfällt die Erhaltung der Gebärmutterschleimhaut, was die Menstruation auslöst, andererseits entfällt die Hemmung, sodass die Gonadotropine wieder ansteigen können und ein neuer Zyklus beginnen kann.

47. Kommt es hingegen zur Befruchtung, so bildet die wuchernde äußere Zellschicht des sich einnistenden Embryos ein besonderes Hormon (das plazentare Gonadotropin, hCG), das mit seiner dem LH ähnlichen Wirkung den Gelbkörper aufrechterhält und so den frühen Abschnitt der Schwangerschaft bewahrt.

48. Der fortbestehende Gelbkörper bildet in den ersten Monaten der Schwangerschaft weiterhin das Progesteron, bis diese Aufgabe allmählich der sich entwickelnde Mutterkuchen übernimmt, dessen endokrine Funktion das 12. Kapitel behandelt.

49. In der endokrinen Funktion der Keimdrüsen lässt sich somit ein gemeinsames Prinzip erkennen: in beiden Geschlechtern wirken dieselben Gonadotropine (LH, FSH), jedoch auf unterschiedliche Zellgruppen — das LH auf die steroidbildenden Leydig-, Theka- und Gelbkörperzellen, das FSH auf die unterstützenden Sertoli- und Körnerepithelzellen.

50. Der entscheidende Unterschied liegt im zeitlichen Muster der Steuerung: die des Mannes ist eine dauerhafte, tonische, ausschließlich durch negative Rückkopplung gelenkte Funktion, die der Frau hingegen ein zyklischer Ablauf, in dem den Eisprung ein einziger, durch positive Rückkopplung ausgelöster Hormongipfel einleitet — und in beiden Fällen verknüpfen die hormonbildenden Zellen, eingebettet in das keimzellbildende Organ, die zwei voneinander untrennbaren Seiten der Fortpflanzung.