3.7 – Az ingerlékenység és a küszöbérték – Erregbarkeit und Schwellenwert
1. Az élő sejt nem csupán elviseli környezetének változásait, hanem bizonyos hatásokra saját működésének rendezett megváltoztatásával válaszol. – Die lebende Zelle erträgt Veränderungen ihrer Umgebung nicht nur, sondern antwortet auf bestimmte Einwirkungen mit einer geordneten Veränderung ihrer eigenen Tätigkeit.
2. E válaszkészség különösen fejlett az ideg-, az izom- és a mirigyszövetben, amelyek működésének alapját a sejthártya gyors elektromos változásai képezik. – Diese Antwortbereitschaft ist im Nerven-, Muskel- und Drüsengewebe besonders ausgeprägt, deren Tätigkeit auf raschen elektrischen Veränderungen der Zellmembran beruht.
3. Ingernek minden olyan külső vagy belső változást nevezünk, amely kellő feltételek mellett felismerhető választ vált ki a sejtből. – Als Reiz (stimulus) bezeichnen wir jede äußere oder innere Veränderung, die unter geeigneten Bedingungen eine erkennbare Antwort der Zelle hervorruft.
4. Nem önmagában egy energiaforma jelenléte számít, hanem az, hogy hatása eltérítse a sejtet korábbi, viszonylag állandó állapotától. – Entscheidend ist nicht die bloße Anwesenheit einer Energieform, sondern dass ihre Einwirkung die Zelle aus ihrem bisherigen, relativ konstanten Zustand ablenkt.
5. Természetük szerint az ingerek lehetnek mechanikaiak, kémiaiak, elektromosak vagy hőmérsékletiek, miközben egyes érzéksejtek fényt, hangot vagy más sajátos hatásokat vesznek fel. – Ihrer Natur nach können Reize mechanisch, chemisch, elektrisch oder thermisch sein, während bestimmte Sinneszellen Licht, Schall oder andere besondere Einwirkungen aufnehmen.
6. Az adott sejt számára legmegfelelőbb, már csekély energiával is hatásos ingerfajtát adekvát ingernek nevezzük. – Die für eine bestimmte Zelle am besten geeignete Reizart, die bereits mit geringer Energie wirksam ist, wird als adäquater Reiz bezeichnet.
7. Így a fény a retina fényérzékelő sejtjeinek adekvát ingere, míg a mechanikai nyomás csak jóval nagyobb energiával kelt hasonló látási érzetet. – So ist Licht der adäquate Reiz der lichtempfindlichen Netzhautzellen, während mechanischer Druck nur mit wesentlich größerer Energie eine ähnliche Sehempfindung hervorruft.
8. Ingerlékenységen azt a képességet értjük, amelynek révén a sejt az ingerre membránpotenciáljának jellegzetes megváltozásával reagál. – Unter Erregbarkeit (irritabilitas) verstehen wir die Fähigkeit der Zelle, auf einen Reiz mit einer charakteristischen Veränderung ihres Membranpotentials zu reagieren.
9. A válasz első lépése rendszerint helyi feszültségváltozás, amelynek iránya és nagysága az inger természetétől, erősségétől, valamint a membrán pillanatnyi állapotától függ. – Der erste Schritt der Antwort ist gewöhnlich eine lokale Spannungsänderung, deren Richtung und Größe von Art und Stärke des Reizes sowie vom augenblicklichen Membranzustand abhängen.
10. Amikor a membránpotenciál a nulla felé tolódik, depolarizációról beszélünk, a nyugalmi értéknél negatívabbá váló feszültséget pedig hiperpolarizációnak nevezzük. – Verschiebt sich das Membranpotential gegen null, sprechen wir von Depolarisation, während eine gegenüber dem Ruhewert negativere Spannung als Hyperpolarisation bezeichnet wird.
11. Nem minden inger hoz létre tovaterjedő ingerületet, mivel a gyengébb hatások csupán korlátozott, helyi választ okoznak. – Nicht jeder Reiz erzeugt eine fortgeleitete Erregung, da schwächere Einwirkungen lediglich eine begrenzte lokale Antwort hervorrufen.
12. A küszöb alatti potenciálváltozás az inger helyétől távolodva fokozatosan gyengül, ezért rövid távolságon belül nyomtalanul lecseng. – Die unterschwellige Potentialänderung wird mit zunehmender Entfernung vom Reizort allmählich schwächer und klingt daher innerhalb einer kurzen Strecke vollständig ab.
13. Több, időben vagy térben egymáshoz közeli helyi válasz azonban összeadódhat, így egyenként elégtelen ingerek együttesen már hatásossá válhatnak. – Mehrere zeitlich oder räumlich benachbarte lokale Antworten können sich jedoch summieren, sodass einzeln unzureichende Reize gemeinsam wirksam werden.
14. A membrán feszültségének azt a kritikus értékét, amelynél az önmagát erősítő ingerületi folyamat megindul, küszöbértéknek nevezzük. – Den kritischen Wert der Membranspannung, bei dem der sich selbst verstärkende Erregungsvorgang einsetzt, bezeichnet man als Schwellenwert.
15. E pont elérése előtt a változás még visszafordítható, utána azonban a gyors ionáramlások meghatározott sorrendben, önállóan futnak végig. – Vor Erreichen dieses Punktes ist die Veränderung noch umkehrbar, danach laufen die raschen Ionenströme jedoch selbstständig in einer bestimmten Reihenfolge ab.
16. Az ingerelhetőséget ezért nem pusztán a küszöb abszolút értéke, hanem elsősorban a nyugalmi potenciáltól mért távolsága határozza meg. – Die Erregbarkeit wird deshalb nicht allein durch den absoluten Schwellenwert, sondern vor allem durch seinen Abstand vom Ruhepotential bestimmt.
17. Minél kisebb feszültségváltozás szükséges a küszöb eléréséhez, annál könnyebben ingerelhető az adott sejt. – Je geringer die zum Erreichen der Schwelle erforderliche Spannungsänderung ist, desto leichter lässt sich die betreffende Zelle erregen.
18. A küszöb azonban nem merev határ, hanem a membrán állapotától, az ionviszonyoktól, a hőmérséklettől és számos szabályozó hatástól függő változó érték. – Die Schwelle ist jedoch keine starre Grenze, sondern ein veränderlicher Wert, der vom Membranzustand, von den Ionenverhältnissen, der Temperatur und zahlreichen regulatorischen Einflüssen abhängt.
19. Egy mérsékelt depolarizáció közelebb viheti a membránt a küszöbhöz, ezért átmenetileg növelheti a sejt ingerelhetőségét. – Eine mäßige Depolarisation kann die Membran der Schwelle näher bringen und dadurch die Erregbarkeit der Zelle vorübergehend steigern.
20. Tartós vagy túlzott depolarizáció esetén viszont a nátriumcsatornák működésképtelen állapotba kerülhetnek, így a látszólag kedvező közeledés ellenére az ingerelhetőség csökken. – Bei anhaltender oder übermäßiger Depolarisation können die Natriumkanäle dagegen funktionsunfähig werden, sodass die Erregbarkeit trotz der scheinbar günstigen Annäherung abnimmt.
21. Hiperpolarizációkor a membrán eltávolodik a küszöbtől, ezért ugyanazon válasz kiváltásához rendszerint erősebb inger szükséges. – Bei einer Hyperpolarisation entfernt sich die Membran von der Schwelle, weshalb zur Auslösung derselben Antwort gewöhnlich ein stärkerer Reiz erforderlich ist.
22. Az inger hatásosságát az erőssége mellett időtartama is befolyásolja, mivel egy gyengébb hatás hosszabb fennállás esetén még elérheti a szükséges feszültségváltozást. – Die Wirksamkeit eines Reizes wird neben seiner Stärke auch von seiner Dauer beeinflusst, da eine schwächere Einwirkung bei längerer Dauer noch die erforderliche Spannungsänderung erreichen kann.
23. Az erős inger ezzel szemben rövidebb idő alatt is küszöb fölé emelheti a membránt, ami az ingererősség és az ingeridő szoros összefüggését mutatja. – Ein starker Reiz kann die Membran dagegen auch innerhalb kürzerer Zeit über die Schwelle heben, was den engen Zusammenhang zwischen Reizstärke und Reizdauer zeigt.
24. E kapcsolat jellemzésére szolgál a reobázis és a kronaxia, amelyek összehasonlítható módon fejezik ki egy szövet elektromos ingerelhetőségét. – Zur Kennzeichnung dieser Beziehung dienen Rheobase und Chronaxie, die die elektrische Erregbarkeit eines Gewebes in vergleichbarer Form ausdrücken.
25. Ha az inger rendkívül lassan erősödik, a sejt részben alkalmazkodhat hozzá, miközben küszöbe fokozatosan magasabb érték felé tolódik. – Nimmt der Reiz außerordentlich langsam zu, kann sich die Zelle teilweise an ihn anpassen, während sich ihre Schwelle allmählich zu einem höheren Wert verschiebt.
26. Ezt az akkomodációnak nevezett jelenséget szemlélteti, hogy egy gyors változás hatásos lehet, miközben ugyanaz a végső ingererősség lassan kialakulva válasz nélkül marad. – Diese als Akkommodation bezeichnete Erscheinung zeigt sich darin, dass eine rasche Veränderung wirksam sein kann, während dieselbe endgültige Reizstärke bei langsamer Entwicklung ohne Antwort bleibt.
27. A küszöb elérése után kialakuló válasz az egyes erreghető sejtekben a minden vagy semmi szabályát követi. – Die nach Erreichen der Schwelle entstehende Antwort folgt in den einzelnen erregbaren Zellen der Alles-oder-nichts-Regel.
28. Ennek megfelelően a küszöböt éppen elérő inger ugyanolyan teljes akciós potenciált vált ki, mint a küszöbértéket jelentősen meghaladó hatás. – Demnach löst ein die Schwelle gerade erreichender Reiz ein ebenso vollständiges Aktionspotential aus wie eine Einwirkung, die den Schwellenwert deutlich überschreitet.
29. Küszöb alatt nincs tovaterjedő ingerület, küszöb fölött viszont a válasz nagyságát már nem az inger további erősödése határozza meg. – Unterhalb der Schwelle entsteht keine fortgeleitete Erregung, oberhalb der Schwelle wird die Größe der Antwort dagegen nicht mehr durch eine weitere Verstärkung des Reizes bestimmt.
30. Ez a szabály nem azt jelenti, hogy egy egész ideg, izom vagy szerv kizárólag kétféle teljesítményre lenne képes. – Diese Regel bedeutet nicht, dass ein ganzer Nerv, Muskel oder ein gesamtes Organ nur zu zwei Leistungsstufen fähig wäre.
31. Összetett szövetekben az inger erősödésével egyre több, különböző küszöbű sejt kapcsolódik be, ezért a szerv válasza fokozatosan növelhető. – In zusammengesetzten Geweben werden mit zunehmender Reizstärke immer mehr Zellen unterschiedlicher Schwelle einbezogen, weshalb die Organantwort abgestuft gesteigert werden kann.
32. Egy vázizom nagyobb erőt tehát nem azért fejt ki, mert egyetlen rostja erősebben válaszol, hanem mert több izomrost válik aktívvá. – Ein Skelettmuskel entwickelt daher nicht deshalb mehr Kraft, weil eine einzelne Faser stärker antwortet, sondern weil mehr Muskelfasern aktiv werden.
33. Az inger intenzitása emellett az impulzusok gyakoriságában is kódolható, miközben az egyes akciós potenciálok nagysága lényegében változatlan marad. – Die Reizintensität kann außerdem in der Häufigkeit der Impulse codiert werden, während die Größe der einzelnen Aktionspotentiale im Wesentlichen unverändert bleibt.
34. Minél erősebb a tartós inger, annál rövidebb időközönként érheti el újra a membrán a küszöböt, feltéve, hogy ingerelhetősége már helyreállt. – Je stärker ein anhaltender Reiz ist, desto häufiger kann die Membran erneut die Schwelle erreichen, sofern ihre Erregbarkeit bereits wiederhergestellt ist.
35. Egy lezajlott akciós potenciál után azonban a sejt átmenetileg nem válaszol, vagy csak a szokásosnál nagyobb ingerre reagál. – Nach einem abgelaufenen Aktionspotential antwortet die Zelle jedoch vorübergehend nicht oder reagiert nur auf einen stärkeren Reiz als gewöhnlich.
36. Ezt a változó ingerelhetőségű időszakot refrakter szaknak nevezzük, amely az ioncsatornák eredeti működési állapotának helyreállásához kapcsolódik. – Diesen Zeitraum veränderter Erregbarkeit bezeichnet man als Refraktärzeit (periodus refractaria), die mit der Wiederherstellung des ursprünglichen Funktionszustands der Ionenkanäle zusammenhängt.
37. Az abszolút refrakter szakban újabb akciós potenciál semmilyen erős ingerrel nem váltható ki. – In der absoluten Refraktärzeit kann durch keinen noch so starken Reiz ein weiteres Aktionspotential ausgelöst werden.
38. Ennek fő oka, hogy a korábban megnyílt feszültségfüggő nátriumcsatornák inaktivált állapotba kerülnek, amelyből csak a repolarizáció során térhetnek vissza. – Der Hauptgrund liegt darin, dass die zuvor geöffneten spannungsgesteuerten Natriumkanäle in einen inaktivierten Zustand übergehen, aus dem sie erst während der Repolarisation zurückkehren können.
39. Az abszolút szakaszt követő relatív refrakter időben a sejt már ingerelhető, küszöbe azonban magasabb a nyugalmi állapotban mérhetőnél. – In der auf den absoluten Abschnitt folgenden relativen Refraktärzeit ist die Zelle bereits erregbar, ihre Schwelle liegt jedoch höher als im Ruhezustand.
40. Ilyenkor a nátriumcsatornák egy része még nem működőképes, miközben a fokozott káliumvezetés és az utóhiperpolarizáció is távolíthatja a membránt a küszöbtől. – Zu diesem Zeitpunkt ist ein Teil der Natriumkanäle noch nicht funktionsfähig, während die erhöhte Kaliumleitfähigkeit und die Nachhyperpolarisation die Membran zusätzlich von der Schwelle entfernen können.
41. A refrakter szak védi a sejtet a megszakítás nélküli újraingerléstől, és időt biztosít az akciós potenciál alapjául szolgáló csatornaállapotok rendeződéséhez. – Die Refraktärzeit schützt die Zelle vor einer ununterbrochenen Neuerregung und schafft Zeit für die Wiederherstellung der dem Aktionspotential zugrunde liegenden Kanalzustände.
42. Mivel az ingerületi hullám mögött átmenetileg ingerelhetetlen membránszakasz marad, a terjedés rendszerint nem fordul vissza a már aktivált terület felé. – Da hinter der Erregungswelle vorübergehend ein unerregbarer Membranabschnitt zurückbleibt, kehrt die Ausbreitung gewöhnlich nicht in das bereits aktivierte Gebiet zurück.
43. A refrakter idő hossza egyúttal meghatározza, hogy egy sejt vagy rost adott idő alatt legfeljebb hány impulzust képes létrehozni. – Die Dauer der Refraktärzeit bestimmt zugleich, wie viele Impulse eine Zelle oder Faser innerhalb einer bestimmten Zeit höchstens erzeugen kann.
44. Rövid refrakter szak esetén nagy impulzusfrekvencia lehetséges, míg hosszabb helyreállási idő szükségszerűen alacsonyabb frekvenciahatárt eredményez. – Bei kurzer Refraktärzeit ist eine hohe Impulsfrequenz möglich, während eine längere Erholungszeit zwangsläufig eine niedrigere Frequenzgrenze ergibt.
45. Az idegrostok különösen gyors jelátvitelét rövid refrakter idejük teszi lehetővé, bár a tényleges frekvenciát további sejtes és hálózati tényezők is korlátozzák. – Die besonders schnelle Signalübertragung der Nervenfasern wird durch ihre kurze Refraktärzeit ermöglicht, obwohl die tatsächliche Frequenz zusätzlich durch weitere zelluläre und Netzwerkfaktoren begrenzt wird.
46. A vázizomrostok hosszabb ideig tartó mechanikai válasza miatt az egymást követő ingerületek hatásai összegeződhetnek, ami tartós izomfeszülést tesz lehetővé. – Wegen der länger dauernden mechanischen Antwort der Skelettmuskelfasern können sich die Wirkungen aufeinanderfolgender Erregungen summieren, wodurch eine anhaltende Muskelspannung möglich wird.
47. A szívizomsejtek rendkívül hosszú refrakter szaka ezzel szemben csaknem az egész összehúzódásra kiterjed, ezért a szívizom nem tetanizálható. – Die außerordentlich lange Refraktärzeit der Herzmuskelzellen erstreckt sich dagegen nahezu über die gesamte Kontraktion, weshalb der Herzmuskel nicht tetanisiert werden kann.
48. Ez a korlátozás létfontosságú, mivel minden szívösszehúzódást elernyedésnek és telődésnek kell követnie ahhoz, hogy a pumpaműködés fennmaradjon. – Diese Begrenzung ist lebenswichtig, da auf jede Herzkontraktion Erschlaffung und Füllung folgen müssen, damit die Pumpfunktion erhalten bleibt.
49. Az ingerlékenység, a küszöbérték és a refrakter szak együtt alakítja át a környezet folyamatos változásait elkülönült, időben rendezett sejtválaszokká. – Erregbarkeit, Schwellenwert und Refraktärzeit wandeln gemeinsam die kontinuierlichen Veränderungen der Umgebung in getrennte, zeitlich geordnete Zellantworten um.
50. E fogalmak megértése vezet át az akciós potenciál részletes vizsgálatához, amelyben láthatóvá válik, miként keletkezik és terjed tovább a küszöböt elérő ingerület. – Das Verständnis dieser Begriffe führt zur eingehenden Betrachtung des Aktionspotentials, bei der sichtbar wird, wie eine die Schwelle erreichende Erregung entsteht und sich weiter ausbreitet.
(aufklappen)magyar
1. Az élő sejt nem csupán elviseli környezetének változásait, hanem bizonyos hatásokra saját működésének rendezett megváltoztatásával válaszol.
2. E válaszkészség különösen fejlett az ideg-, az izom- és a mirigyszövetben, amelyek működésének alapját a sejthártya gyors elektromos változásai képezik.
3. Ingernek minden olyan külső vagy belső változást nevezünk, amely kellő feltételek mellett felismerhető választ vált ki a sejtből.
4. Nem önmagában egy energiaforma jelenléte számít, hanem az, hogy hatása eltérítse a sejtet korábbi, viszonylag állandó állapotától.
5. Természetük szerint az ingerek lehetnek mechanikaiak, kémiaiak, elektromosak vagy hőmérsékletiek, miközben egyes érzéksejtek fényt, hangot vagy más sajátos hatásokat vesznek fel.
6. Az adott sejt számára legmegfelelőbb, már csekély energiával is hatásos ingerfajtát adekvát ingernek nevezzük.
7. Így a fény a retina fényérzékelő sejtjeinek adekvát ingere, míg a mechanikai nyomás csak jóval nagyobb energiával kelt hasonló látási érzetet.
8. Ingerlékenységen azt a képességet értjük, amelynek révén a sejt az ingerre membránpotenciáljának jellegzetes megváltozásával reagál.
9. A válasz első lépése rendszerint helyi feszültségváltozás, amelynek iránya és nagysága az inger természetétől, erősségétől, valamint a membrán pillanatnyi állapotától függ.
10. Amikor a membránpotenciál a nulla felé tolódik, depolarizációról beszélünk, a nyugalmi értéknél negatívabbá váló feszültséget pedig hiperpolarizációnak nevezzük.
11. Nem minden inger hoz létre tovaterjedő ingerületet, mivel a gyengébb hatások csupán korlátozott, helyi választ okoznak.
12. A küszöb alatti potenciálváltozás az inger helyétől távolodva fokozatosan gyengül, ezért rövid távolságon belül nyomtalanul lecseng.
13. Több, időben vagy térben egymáshoz közeli helyi válasz azonban összeadódhat, így egyenként elégtelen ingerek együttesen már hatásossá válhatnak.
14. A membrán feszültségének azt a kritikus értékét, amelynél az önmagát erősítő ingerületi folyamat megindul, küszöbértéknek nevezzük.
15. E pont elérése előtt a változás még visszafordítható, utána azonban a gyors ionáramlások meghatározott sorrendben, önállóan futnak végig.
16. Az ingerelhetőséget ezért nem pusztán a küszöb abszolút értéke, hanem elsősorban a nyugalmi potenciáltól mért távolsága határozza meg.
17. Minél kisebb feszültségváltozás szükséges a küszöb eléréséhez, annál könnyebben ingerelhető az adott sejt.
18. A küszöb azonban nem merev határ, hanem a membrán állapotától, az ionviszonyoktól, a hőmérséklettől és számos szabályozó hatástól függő változó érték.
19. Egy mérsékelt depolarizáció közelebb viheti a membránt a küszöbhöz, ezért átmenetileg növelheti a sejt ingerelhetőségét.
20. Tartós vagy túlzott depolarizáció esetén viszont a nátriumcsatornák működésképtelen állapotba kerülhetnek, így a látszólag kedvező közeledés ellenére az ingerelhetőség csökken.
21. Hiperpolarizációkor a membrán eltávolodik a küszöbtől, ezért ugyanazon válasz kiváltásához rendszerint erősebb inger szükséges.
22. Az inger hatásosságát az erőssége mellett időtartama is befolyásolja, mivel egy gyengébb hatás hosszabb fennállás esetén még elérheti a szükséges feszültségváltozást.
23. Az erős inger ezzel szemben rövidebb idő alatt is küszöb fölé emelheti a membránt, ami az ingererősség és az ingeridő szoros összefüggését mutatja.
24. E kapcsolat jellemzésére szolgál a reobázis és a kronaxia, amelyek összehasonlítható módon fejezik ki egy szövet elektromos ingerelhetőségét.
25. Ha az inger rendkívül lassan erősödik, a sejt részben alkalmazkodhat hozzá, miközben küszöbe fokozatosan magasabb érték felé tolódik.
26. Ezt az akkomodációnak nevezett jelenséget szemlélteti, hogy egy gyors változás hatásos lehet, miközben ugyanaz a végső ingererősség lassan kialakulva válasz nélkül marad.
27. A küszöb elérése után kialakuló válasz az egyes erreghető sejtekben a minden vagy semmi szabályát követi.
28. Ennek megfelelően a küszöböt éppen elérő inger ugyanolyan teljes akciós potenciált vált ki, mint a küszöbértéket jelentősen meghaladó hatás.
29. Küszöb alatt nincs tovaterjedő ingerület, küszöb fölött viszont a válasz nagyságát már nem az inger további erősödése határozza meg.
30. Ez a szabály nem azt jelenti, hogy egy egész ideg, izom vagy szerv kizárólag kétféle teljesítményre lenne képes.
31. Összetett szövetekben az inger erősödésével egyre több, különböző küszöbű sejt kapcsolódik be, ezért a szerv válasza fokozatosan növelhető.
32. Egy vázizom nagyobb erőt tehát nem azért fejt ki, mert egyetlen rostja erősebben válaszol, hanem mert több izomrost válik aktívvá.
33. Az inger intenzitása emellett az impulzusok gyakoriságában is kódolható, miközben az egyes akciós potenciálok nagysága lényegében változatlan marad.
34. Minél erősebb a tartós inger, annál rövidebb időközönként érheti el újra a membrán a küszöböt, feltéve, hogy ingerelhetősége már helyreállt.
35. Egy lezajlott akciós potenciál után azonban a sejt átmenetileg nem válaszol, vagy csak a szokásosnál nagyobb ingerre reagál.
36. Ezt a változó ingerelhetőségű időszakot refrakter szaknak nevezzük, amely az ioncsatornák eredeti működési állapotának helyreállásához kapcsolódik.
37. Az abszolút refrakter szakban újabb akciós potenciál semmilyen erős ingerrel nem váltható ki.
38. Ennek fő oka, hogy a korábban megnyílt feszültségfüggő nátriumcsatornák inaktivált állapotba kerülnek, amelyből csak a repolarizáció során térhetnek vissza.
39. Az abszolút szakaszt követő relatív refrakter időben a sejt már ingerelhető, küszöbe azonban magasabb a nyugalmi állapotban mérhetőnél.
40. Ilyenkor a nátriumcsatornák egy része még nem működőképes, miközben a fokozott káliumvezetés és az utóhiperpolarizáció is távolíthatja a membránt a küszöbtől.
41. A refrakter szak védi a sejtet a megszakítás nélküli újraingerléstől, és időt biztosít az akciós potenciál alapjául szolgáló csatornaállapotok rendeződéséhez.
42. Mivel az ingerületi hullám mögött átmenetileg ingerelhetetlen membránszakasz marad, a terjedés rendszerint nem fordul vissza a már aktivált terület felé.
43. A refrakter idő hossza egyúttal meghatározza, hogy egy sejt vagy rost adott idő alatt legfeljebb hány impulzust képes létrehozni.
44. Rövid refrakter szak esetén nagy impulzusfrekvencia lehetséges, míg hosszabb helyreállási idő szükségszerűen alacsonyabb frekvenciahatárt eredményez.
45. Az idegrostok különösen gyors jelátvitelét rövid refrakter idejük teszi lehetővé, bár a tényleges frekvenciát további sejtes és hálózati tényezők is korlátozzák.
46. A vázizomrostok hosszabb ideig tartó mechanikai válasza miatt az egymást követő ingerületek hatásai összegeződhetnek, ami tartós izomfeszülést tesz lehetővé.
47. A szívizomsejtek rendkívül hosszú refrakter szaka ezzel szemben csaknem az egész összehúzódásra kiterjed, ezért a szívizom nem tetanizálható.
48. Ez a korlátozás létfontosságú, mivel minden szívösszehúzódást elernyedésnek és telődésnek kell követnie ahhoz, hogy a pumpaműködés fennmaradjon.
49. Az ingerlékenység, a küszöbérték és a refrakter szak együtt alakítja át a környezet folyamatos változásait elkülönült, időben rendezett sejtválaszokká.
50. E fogalmak megértése vezet át az akciós potenciál részletes vizsgálatához, amelyben láthatóvá válik, miként keletkezik és terjed tovább a küszöböt elérő ingerület.
(aufklappen)német
1. Die lebende Zelle erträgt Veränderungen ihrer Umgebung nicht nur, sondern antwortet auf bestimmte Einwirkungen mit einer geordneten Veränderung ihrer eigenen Tätigkeit.
2. Diese Antwortbereitschaft ist im Nerven-, Muskel- und Drüsengewebe besonders ausgeprägt, deren Tätigkeit auf raschen elektrischen Veränderungen der Zellmembran beruht.
3. Als Reiz (stimulus) bezeichnen wir jede äußere oder innere Veränderung, die unter geeigneten Bedingungen eine erkennbare Antwort der Zelle hervorruft.
4. Entscheidend ist nicht die bloße Anwesenheit einer Energieform, sondern dass ihre Einwirkung die Zelle aus ihrem bisherigen, relativ konstanten Zustand ablenkt.
5. Ihrer Natur nach können Reize mechanisch, chemisch, elektrisch oder thermisch sein, während bestimmte Sinneszellen Licht, Schall oder andere besondere Einwirkungen aufnehmen.
6. Die für eine bestimmte Zelle am besten geeignete Reizart, die bereits mit geringer Energie wirksam ist, wird als adäquater Reiz bezeichnet.
7. So ist Licht der adäquate Reiz der lichtempfindlichen Netzhautzellen, während mechanischer Druck nur mit wesentlich größerer Energie eine ähnliche Sehempfindung hervorruft.
8. Unter Erregbarkeit (irritabilitas) verstehen wir die Fähigkeit der Zelle, auf einen Reiz mit einer charakteristischen Veränderung ihres Membranpotentials zu reagieren.
9. Der erste Schritt der Antwort ist gewöhnlich eine lokale Spannungsänderung, deren Richtung und Größe von Art und Stärke des Reizes sowie vom augenblicklichen Membranzustand abhängen.
10. Verschiebt sich das Membranpotential gegen null, sprechen wir von Depolarisation, während eine gegenüber dem Ruhewert negativere Spannung als Hyperpolarisation bezeichnet wird.
11. Nicht jeder Reiz erzeugt eine fortgeleitete Erregung, da schwächere Einwirkungen lediglich eine begrenzte lokale Antwort hervorrufen.
12. Die unterschwellige Potentialänderung wird mit zunehmender Entfernung vom Reizort allmählich schwächer und klingt daher innerhalb einer kurzen Strecke vollständig ab.
13. Mehrere zeitlich oder räumlich benachbarte lokale Antworten können sich jedoch summieren, sodass einzeln unzureichende Reize gemeinsam wirksam werden.
14. Den kritischen Wert der Membranspannung, bei dem der sich selbst verstärkende Erregungsvorgang einsetzt, bezeichnet man als Schwellenwert.
15. Vor Erreichen dieses Punktes ist die Veränderung noch umkehrbar, danach laufen die raschen Ionenströme jedoch selbstständig in einer bestimmten Reihenfolge ab.
16. Die Erregbarkeit wird deshalb nicht allein durch den absoluten Schwellenwert, sondern vor allem durch seinen Abstand vom Ruhepotential bestimmt.
17. Je geringer die zum Erreichen der Schwelle erforderliche Spannungsänderung ist, desto leichter lässt sich die betreffende Zelle erregen.
18. Die Schwelle ist jedoch keine starre Grenze, sondern ein veränderlicher Wert, der vom Membranzustand, von den Ionenverhältnissen, der Temperatur und zahlreichen regulatorischen Einflüssen abhängt.
19. Eine mäßige Depolarisation kann die Membran der Schwelle näher bringen und dadurch die Erregbarkeit der Zelle vorübergehend steigern.
20. Bei anhaltender oder übermäßiger Depolarisation können die Natriumkanäle dagegen funktionsunfähig werden, sodass die Erregbarkeit trotz der scheinbar günstigen Annäherung abnimmt.
21. Bei einer Hyperpolarisation entfernt sich die Membran von der Schwelle, weshalb zur Auslösung derselben Antwort gewöhnlich ein stärkerer Reiz erforderlich ist.
22. Die Wirksamkeit eines Reizes wird neben seiner Stärke auch von seiner Dauer beeinflusst, da eine schwächere Einwirkung bei längerer Dauer noch die erforderliche Spannungsänderung erreichen kann.
23. Ein starker Reiz kann die Membran dagegen auch innerhalb kürzerer Zeit über die Schwelle heben, was den engen Zusammenhang zwischen Reizstärke und Reizdauer zeigt.
24. Zur Kennzeichnung dieser Beziehung dienen Rheobase und Chronaxie, die die elektrische Erregbarkeit eines Gewebes in vergleichbarer Form ausdrücken.
25. Nimmt der Reiz außerordentlich langsam zu, kann sich die Zelle teilweise an ihn anpassen, während sich ihre Schwelle allmählich zu einem höheren Wert verschiebt.
26. Diese als Akkommodation bezeichnete Erscheinung zeigt sich darin, dass eine rasche Veränderung wirksam sein kann, während dieselbe endgültige Reizstärke bei langsamer Entwicklung ohne Antwort bleibt.
27. Die nach Erreichen der Schwelle entstehende Antwort folgt in den einzelnen erregbaren Zellen der Alles-oder-nichts-Regel.
28. Demnach löst ein die Schwelle gerade erreichender Reiz ein ebenso vollständiges Aktionspotential aus wie eine Einwirkung, die den Schwellenwert deutlich überschreitet.
29. Unterhalb der Schwelle entsteht keine fortgeleitete Erregung, oberhalb der Schwelle wird die Größe der Antwort dagegen nicht mehr durch eine weitere Verstärkung des Reizes bestimmt.
30. Diese Regel bedeutet nicht, dass ein ganzer Nerv, Muskel oder ein gesamtes Organ nur zu zwei Leistungsstufen fähig wäre.
31. In zusammengesetzten Geweben werden mit zunehmender Reizstärke immer mehr Zellen unterschiedlicher Schwelle einbezogen, weshalb die Organantwort abgestuft gesteigert werden kann.
32. Ein Skelettmuskel entwickelt daher nicht deshalb mehr Kraft, weil eine einzelne Faser stärker antwortet, sondern weil mehr Muskelfasern aktiv werden.
33. Die Reizintensität kann außerdem in der Häufigkeit der Impulse codiert werden, während die Größe der einzelnen Aktionspotentiale im Wesentlichen unverändert bleibt.
34. Je stärker ein anhaltender Reiz ist, desto häufiger kann die Membran erneut die Schwelle erreichen, sofern ihre Erregbarkeit bereits wiederhergestellt ist.
35. Nach einem abgelaufenen Aktionspotential antwortet die Zelle jedoch vorübergehend nicht oder reagiert nur auf einen stärkeren Reiz als gewöhnlich.
36. Diesen Zeitraum veränderter Erregbarkeit bezeichnet man als Refraktärzeit (periodus refractaria), die mit der Wiederherstellung des ursprünglichen Funktionszustands der Ionenkanäle zusammenhängt.
37. In der absoluten Refraktärzeit kann durch keinen noch so starken Reiz ein weiteres Aktionspotential ausgelöst werden.
38. Der Hauptgrund liegt darin, dass die zuvor geöffneten spannungsgesteuerten Natriumkanäle in einen inaktivierten Zustand übergehen, aus dem sie erst während der Repolarisation zurückkehren können.
39. In der auf den absoluten Abschnitt folgenden relativen Refraktärzeit ist die Zelle bereits erregbar, ihre Schwelle liegt jedoch höher als im Ruhezustand.
40. Zu diesem Zeitpunkt ist ein Teil der Natriumkanäle noch nicht funktionsfähig, während die erhöhte Kaliumleitfähigkeit und die Nachhyperpolarisation die Membran zusätzlich von der Schwelle entfernen können.
41. Die Refraktärzeit schützt die Zelle vor einer ununterbrochenen Neuerregung und schafft Zeit für die Wiederherstellung der dem Aktionspotential zugrunde liegenden Kanalzustände.
42. Da hinter der Erregungswelle vorübergehend ein unerregbarer Membranabschnitt zurückbleibt, kehrt die Ausbreitung gewöhnlich nicht in das bereits aktivierte Gebiet zurück.
43. Die Dauer der Refraktärzeit bestimmt zugleich, wie viele Impulse eine Zelle oder Faser innerhalb einer bestimmten Zeit höchstens erzeugen kann.
44. Bei kurzer Refraktärzeit ist eine hohe Impulsfrequenz möglich, während eine längere Erholungszeit zwangsläufig eine niedrigere Frequenzgrenze ergibt.
45. Die besonders schnelle Signalübertragung der Nervenfasern wird durch ihre kurze Refraktärzeit ermöglicht, obwohl die tatsächliche Frequenz zusätzlich durch weitere zelluläre und Netzwerkfaktoren begrenzt wird.
46. Wegen der länger dauernden mechanischen Antwort der Skelettmuskelfasern können sich die Wirkungen aufeinanderfolgender Erregungen summieren, wodurch eine anhaltende Muskelspannung möglich wird.
47. Die außerordentlich lange Refraktärzeit der Herzmuskelzellen erstreckt sich dagegen nahezu über die gesamte Kontraktion, weshalb der Herzmuskel nicht tetanisiert werden kann.
48. Diese Begrenzung ist lebenswichtig, da auf jede Herzkontraktion Erschlaffung und Füllung folgen müssen, damit die Pumpfunktion erhalten bleibt.
49. Erregbarkeit, Schwellenwert und Refraktärzeit wandeln gemeinsam die kontinuierlichen Veränderungen der Umgebung in getrennte, zeitlich geordnete Zellantworten um.
50. Das Verständnis dieser Begriffe führt zur eingehenden Betrachtung des Aktionspotentials, bei der sichtbar wird, wie eine die Schwelle erreichende Erregung entsteht und sich weiter ausbreitet.