16.9 – A csíra hajlása és a testforma kialakulása – Abfaltung des Keims und Ausbildung der Körperform
1. A gastruláció, a velőcső és az ősszelvények kialakulása után az embrió még mindig lapos, háromlemezű csírakorong, amelyből a következő döntő lépésként térbeli, hengeres test formálódik. – Nach der Gastrulation sowie der Bildung von Neuralrohr und Somiten ist der Embryo noch immer eine flache, dreiblättrige Keimscheibe, aus der als nächster entscheidender Schritt ein räumlicher, zylindrischer Körper geformt wird.
2. Ezt az átalakulást a csíra hajlásának nevezzük, amelynek során a lapos korongból C alakú, hengeres test lesz, és ekkor rögzül a test alapvető formája. – Diese Umgestaltung wird als Abfaltung des Keims bezeichnet, in deren Verlauf aus der flachen Scheibe ein C-förmiger, zylindrischer Körper entsteht und sich dabei die grundlegende Körperform festlegt.
3. A negyedik fejlődési hét folyamán a gyorsan növekvő csírakorong egyszerre két irányban hajlik be, hosszában és oldalirányban. – Im Verlauf der vierten Entwicklungswoche faltet sich die rasch wachsende Keimscheibe gleichzeitig in zwei Richtungen ab, in Längsrichtung und nach lateral.
4. A hajlás oka az egyenlőtlen növekedés: a háti szerkezetek, mindenekelőtt a velőcső és az ősszelvények, jóval gyorsabban nőnek a hasi részeknél, miközben az amnionüreg erőteljesen tágul, a szikhólyag pedig visszamarad. – Die Ursache der Abfaltung ist das ungleiche Wachstum: die dorsalen Strukturen, vor allem das Neuralrohr und die Somiten, wachsen weit schneller als die ventralen Anteile, während sich die Amnionhöhle kräftig erweitert und der Dottersack zurückbleibt.
5. A gyorsan táguló amnion a korong széleit hasi irányba nyomja, így a csírakorong egyre inkább az amnionüreg belseje felé domborodik. – Das rasch expandierende Amnion drängt die Ränder der Scheibe nach ventral, sodass sich die Keimscheibe zunehmend in das Innere der Amnionhöhle vorwölbt.
6. A hajlás két mozgásból tevődik össze: a hossztengely menti, középvonali behajlásból a fej- és a farokvégen, valamint az oldalirányú, haránt behajlásból a két oldalszélen. – Die Abfaltung setzt sich aus zwei Bewegungen zusammen: der längs verlaufenden, medianen Einfaltung am Kopf- und am Schwanzende sowie der seitlichen, transversalen Einfaltung an den beiden Rändern.
7. A hossztengely menti hajlás fejredőt és farokredőt hoz létre, mert a korong fej- és farokvége túlnő a száj-, illetve a kloákahártyán, és hasi irányba pördül. – Die Längsabfaltung erzeugt eine Kopffalte und eine Schwanzfalte, weil das Kopf- und das Schwanzende der Scheibe über die Rachen- beziehungsweise die Kloakenmembran hinauswachsen und sich nach ventral einrollen.
8. A fejvégen különösen a gyorsan növekvő agyhólyagok domborodnak túl a korong peremén, és fordulnak hasi irányba, létrehozva a fejredőt. – Am Kopfende wölben sich besonders die rasch wachsenden Hirnbläschen über den Rand der Scheibe vor und wenden sich nach ventral, wodurch die Kopffalte entsteht.
9. A fejredő a szikhólyag fejvégi részét az embrió belsejébe zárja, és ebből alakul ki az elülső bélcső, vagyis az előbél. – Die Kopffalte schließt den kranialen Anteil des Dottersacks in das Innere des Embryos ein, und aus ihm entsteht der Vorderdarm.
10. Az előbél fej felé vakon végződő cső, amelyet elöl a szájgarat-hártya (buccopharyngealis membrán) zár le, s amely később felszakadva a szájüreget a garattal köti össze. – Der Vorderdarm ist ein nach kranial blind endender Schlauch, der vorn von der Rachenmembran (Buccopharyngealmembran) verschlossen wird und der später aufreißend die Mundhöhle mit dem Rachen verbindet.
11. A hajlás előtt a szívtelepet magában foglaló kardiogén terület és a septum transversum a szájgarat-hártyától fej felé, tehát az embrió elülső végén helyezkedett el. – Vor der Abfaltung lagen die das Herz enthaltende kardiogene Zone und das Septum transversum kranial der Rachenmembran, also am vorderen Ende des Embryos.
12. A fejredő kialakulása során ezek a képletek hasi és farki irányba fordulnak át, így a szívtelep az előbél alá, a leendő mellkas területére, a septum transversum pedig a szív alá kerül. – Bei der Bildung der Kopffalte schlagen diese Strukturen nach ventral und kaudal um, sodass die Herzanlage unter den Vorderdarm, in den Bereich des künftigen Brustkorbs, und das Septum transversum unter das Herz gelangt.
13. A szájgarat-hártya ezáltal az előagy és a kidomborodó szívtelep közé kerül, ami a fej és a nyak későbbi elrendeződését alapozza meg. – Die Rachenmembran kommt dadurch zwischen das Vorderhirn und die vorspringende Herzanlage zu liegen, was die spätere Anordnung von Kopf und Hals begründet.
14. A fejredő tehát nemcsak az előbelet hozza létre, hanem meg is fordítja a szív és a szájhártya kölcsönös helyzetét, ami a mellkasi szervek végleges elrendeződéséhez nélkülözhetetlen. – Die Kopffalte schafft somit nicht nur den Vorderdarm, sondern kehrt auch die gegenseitige Lage von Herz und Mundmembran um, was für die endgültige Anordnung der Brustorgane unverzichtbar ist.
15. A farokvégen a farokredő a farki testtájékot és a testnyelet (hasi kocsány) fordítja hasi irányba, tükörképszerűen a fejvégen történtekhez. – Am Schwanzende dreht die Schwanzfalte die kaudale Körperregion und den Haftstiel nach ventral, spiegelbildlich zu den Vorgängen am Kopfende.
16. A farokredő a szikhólyag farki részét zárja az embrió belsejébe, és ebből lesz az utóbél, amelyet farok felé a kloákahártya rekeszt el. – Die Schwanzfalte schließt den kaudalen Anteil des Dottersacks in das Innere des Embryos ein, und aus ihm wird der Hinterdarm, der nach kaudal von der Kloakenmembran abgeschlossen wird.
17. Ezzel egy időben az utóbélből kiöblösödő allantois, a szikhólyag ujjszerű nyúlványa, részben beépül az embrió testébe. – Zugleich wird die aus dem Hinterdarm aussprossende Allantois, eine fingerförmige Ausstülpung des Dottersacks, teilweise in den Körper des Embryos einbezogen.
18. A testnyél, benne az allantoisszal és a köldökzsinór ereivel, a hajlás következtében a hasi oldalra, a leendő köldöktájékra tolódik. – Der Haftstiel, in ihm die Allantois und die Gefäße der Nabelschnur, verlagert sich infolge der Abfaltung auf die ventrale Seite, in die künftige Nabelregion.
19. A két hossztengely menti hajlat révén az embrió C alakúvá válik: háta domborúan ível, fej- és farokvége pedig hasi oldalon közelít egymáshoz. – Durch die beiden längs verlaufenden Falten wird der Embryo C-förmig: sein Rücken wölbt sich konvex, und Kopf- sowie Schwanzende nähern sich auf der ventralen Seite einander an.
20. Ezzel egy időben megy végbe az oldalirányú hajlás, amelynek során a korong két oldalszéle, a jobb és a bal oldalsó testredő, hasi irányba fordul. – Gleichzeitig vollzieht sich die laterale Abfaltung, in deren Verlauf die beiden Seitenränder der Scheibe, die rechte und die linke laterale Körperfalte, sich nach ventral einrollen.
21. Az oldalirányú hajlást is az ősszelvények és a testfal folyamatos növekedése hajtja, ennek nyomán a lapos lemez fokozatosan csővé záródik. – Auch die laterale Abfaltung wird durch das fortgesetzte Wachstum der Somiten und der Körperwand angetrieben, wodurch sich die flache Platte allmählich zu einem Rohr schließt.
22. A kívülre kerülő külső csíralemez az embrió testfelszínévé, a leendő bőr felhámjává válik, és körülzárja a testet. – Das nach außen gelangende äußere Keimblatt wird zur Körperoberfläche des Embryos, zur künftigen Epidermis der Haut, und umschließt den Körper.
23. A belső csíralemez a középvonalban csővé sodródik össze, létrehozva az ősbélcsövet, amely három szakaszra tagolódik: előbélre, középbélre és utóbélre. – Das innere Keimblatt rollt sich in der Mittellinie zu einem Rohr zusammen und bildet das primitive Darmrohr, das sich in drei Abschnitte gliedert: Vorderdarm, Mitteldarm und Hinterdarm.
24. A középbél egy ideig hasi irányban szélesen nyitva marad a szikhólyag felé, ezért az embrió bele és a szikhólyag ürege kezdetben tágas nyíláson át függ össze. – Der Mitteldarm bleibt eine Zeit lang nach ventral weit zum Dottersack hin offen, weshalb der Darm des Embryos und der Hohlraum des Dottersacks zunächst über eine weite Öffnung miteinander in Verbindung stehen.
25. Ahogy az oldalsó testredők egyre inkább összezárulnak, ez a kapcsolat keskeny nyélre, a sziktömlőre (ductus omphaloentericus) szűkül. – Indem sich die lateralen Körperfalten zunehmend schließen, verengt sich diese Verbindung zu einem schmalen Stiel, dem Dottergang (Ductus omphaloentericus).
26. A bélcső és a szikhólyag így a középbél magasságában, a sziktömlőn keresztül marad folytonos egymással. – Das Darmrohr und der Dottersack bleiben somit in Höhe des Mitteldarms, über den Dottergang, miteinander kontinuierlich verbunden.
27. Az oldalsó testredők a hasi oldalon találkoznak és összeolvadnak, a köldöktájék kivételével, és ezzel bezárul a test hasi fala. – Die lateralen Körperfalten treffen auf der ventralen Seite zusammen und verschmelzen, mit Ausnahme der Nabelregion, und damit schließt sich die ventrale Körperwand.
28. A záródó testfal magába zárja az intraembrionális coelomát, vagyis a leendő testüregeket, amelyeket a középső csíralemez bélel ki. – Die sich schließende Körperwand umschließt das intraembryonale Zölom, also die künftigen Körperhöhlen, die vom mittleren Keimblatt ausgekleidet werden.
29. Az oldalirányú hajlás ezáltal a bélcsövet és a szikhólyaggal való összeköttetést a test belsejébe helyezi át. – Die laterale Abfaltung verlagert dadurch das Darmrohr und die Verbindung zum Dottersack in das Innere des Körpers.
30. A hossztengely menti és az oldalirányú hajlás a hasi oldalon egyetlen szűk területen, a köldökgyűrűn fut össze. – Die Längs- und die laterale Abfaltung laufen auf der ventralen Seite an einem einzigen engen Bereich, dem Nabelring, zusammen.
31. A köldökgyűrűn halad át egyfelől a testnyél az allantoisszal és a köldökerekkel, másfelől a sziktömlő a szikhólyaggal. – Durch den Nabelring verlaufen einerseits der Haftstiel mit der Allantois und den Nabelgefäßen, andererseits der Dottergang mit dem Dottersack.
32. Ezeket a képleteket a táguló amnion közös burokba fogja, és így alakul ki a köldökzsinór első, elsődleges formája. – Diese Strukturen werden vom expandierenden Amnion in eine gemeinsame Hülle gefasst, und so entsteht die erste, primitive Form der Nabelschnur.
33. Az amnionüreg közben annyira kitágul, hogy körülveszi az egész embriót, amely szabadon lebeg benne, és már csak a köldökzsinóron át marad összeköttetésben környezetével. – Die Amnionhöhle erweitert sich unterdessen so weit, dass sie den gesamten Embryo umgibt, der frei in ihr schwebt und nur noch über die Nabelschnur mit seiner Umgebung in Verbindung bleibt.
34. Az amnion ráterjed a testnyélre és a sziktömlőre, és ezzel megadja a köldökzsinór külső, borító hártyáját. – Das Amnion greift auf den Haftstiel und den Dottergang über und liefert damit die äußere, bedeckende Haut der Nabelschnur.
35. A szikhólyag ezután nagyrészt a testen kívülre kerül, a keskeny sziktömlőn át függ össze a béllel, és később fokozatosan visszafejlődik. – Der Dottersack gelangt danach größtenteils außerhalb des Körpers zu liegen, hängt über den schmalen Dottergang mit dem Darm zusammen und bildet sich später allmählich zurück.
36. A testforma ekkorra már jól felismerhető: az embriónak elkülönülő fejvége, farokvége, domború háti fala és záródó hasi fala van. – Die Körperform ist zu diesem Zeitpunkt bereits gut erkennbar: der Embryo besitzt ein abgegrenztes Kopf- und Schwanzende, eine konvexe dorsale und eine sich schließende ventrale Wand.
37. Az oldalsó testfalon megjelennek a végtagbimbók, előbb a felső, majd az alsó, ami a négylábú gerinces jellegzetes formáját kölcsönzi az embriónak. – An der lateralen Körperwand erscheinen die Extremitätenknospen, zuerst die oberen, dann die unteren, was dem Embryo die charakteristische Gestalt eines vierbeinigen Wirbeltieres verleiht.
38. A fej és a nyak területén a szájgarat-hártya körül formálódik az arc, oldalt pedig kirajzolódnak a garatívek. – Im Bereich von Kopf und Hals formt sich um die Rachenmembran das Gesicht, und seitlich zeichnen sich die Schlundbögen ab.
39. A negyedik hét végére, az ötödik hét elejére az embrió néhány milliméteres, C alakú test, amelynek testfelépítése már alapvonalaiban felismerhető. – Bis zum Ende der vierten und zum Beginn der fünften Woche ist der Embryo ein wenige Millimeter langer, C-förmiger Körper, dessen Bauplan in seinen Grundzügen bereits erkennbar ist.
40. A hajlás lényege, hogy a lapos, kétdimenziós korongból háromdimenziós, hengeres test lesz, amelyben a belső csíralemez belül a belet, a külső kívül a bőrt, a középső pedig a kettő közötti réteget alkotja. – Der Kern der Abfaltung besteht darin, dass aus der flachen, zweidimensionalen Scheibe ein dreidimensionaler, zylindrischer Körper wird, in dem das innere Keimblatt innen den Darm, das äußere außen die Haut und das mittlere die Schicht dazwischen bildet.
41. A hajlás egyetlen folyamatban hozza létre a bélcsövet, zárja körül a testüreget, és szűkíti a szikhólyaghoz, valamint a méhlepényhez fűződő tágas kapcsolatot a keskeny köldökzsinórra. – Die Abfaltung schafft in einem einzigen Vorgang das Darmrohr, umschließt die Körperhöhle und verengt die weiten Verbindungen zum Dottersack und zum Mutterkuchen auf die schmale Nabelschnur.
42. Az ősbélcső kezdetben mindkét végén zárt, elöl a szájgarat-, hátul a kloákahártya rekeszti el, középen viszont a szikhólyag felé nyitott, és a két hártya csak később szakad fel, létrehozva a szájat és a végbélnyílást. – Das primitive Darmrohr ist anfangs an beiden Enden verschlossen, vorn durch die Rachen-, hinten durch die Kloakenmembran abgeriegelt, in der Mitte jedoch zum Dottersack hin offen, und die beiden Membranen reißen erst später auf und schaffen den Mund und die Afteröffnung.
43. A csíralemezek egymáshoz viszonyított helyzete a hajlás során megőrződik: a külső kívül, a belső belül, a középső pedig közöttük marad, vagyis a hajlás átrendezi, de nem cseréli fel a rétegeket. – Die gegenseitige Lage der Keimblätter bleibt während der Abfaltung erhalten: das äußere bleibt außen, das innere innen und das mittlere dazwischen, die Abfaltung gestaltet die Schichten also um, ohne ihre Reihenfolge zu vertauschen.
44. A hasi testfal záródásának zavarai jellegzetes veleszületett fejlődési rendellenességekhez vezetnek. – Störungen des Verschlusses der ventralen Körperwand führen zu charakteristischen angeborenen Fehlbildungen.
45. Ha az oldalsó testredők a has területén nem záródnak össze, gastroschisis jön létre, amelyben a bélkacsok fedetlenül, hártya nélkül türemkednek ki a testfal résén. – Schließen sich die lateralen Körperfalten im Bereich des Bauches nicht, so entsteht eine Gastroschisis, bei der die Darmschlingen unbedeckt, ohne Hülle, durch den Spalt der Körperwand hervortreten.
46. Ha a köldökgyűrű területén marad hiányos a záródás, omphalokele alakul ki, amelyben a szervek a köldökzsinór tövébe türemkednek, de amnion és hashártya borítja őket. – Bleibt der Verschluss im Bereich des Nabelrings unvollständig, entsteht eine Omphalozele, bei der die Organe in die Basis der Nabelschnur vortreten, jedoch von Amnion und Bauchfell bedeckt sind.
47. A farokredő tájékának záródási zavara a kloákahártya környékén a húgyhólyag kifordulásához, vagyis hólyagexstrophiához vezethet. – Eine Verschlussstörung im Bereich der Schwanzfalte kann in der Umgebung der Kloakenmembran zur Ausstülpung der Harnblase, also zur Blasenekstrophie, führen.
48. Ha a sziktömlő nem fejlődik teljesen vissza, maradványából Meckel-diverticulum vagy sziktömlő-sipoly keletkezhet, a középbél és a szikhólyag egykori kapcsolatának nyomaként. – Bildet sich der Dottergang nicht vollständig zurück, kann aus seinem Rest ein Meckel-Divertikel oder eine Dottergangfistel entstehen, als Spur der einstigen Verbindung von Mitteldarm und Dottersack.
49. Összefoglalva, a hajlás a lapos csírakorongot állati testté formálja, amelyben a testet záródó testfal veszi körül, belsejében pedig a bélcső fut, vagyis megvalósul a cső a csőben elrendezés. – Zusammenfassend formt die Abfaltung die flache Keimscheibe zu einem tierischen Körper, in dem den Körper eine sich schließende Körperwand umgibt und in dessen Innerem das Darmrohr verläuft, sodass die Anordnung eines Rohres im Rohr verwirklicht wird.
50. A csíra hajlása így az a pillanat, amikor a csírakorongból felismerhető gerinces test lesz: a bél belül, a testfal kívül, az egész az amnionban lebegve, a köldökzsinóron függve – ekkor rögzül a test alapformája. – Die Abfaltung des Keims ist somit der Augenblick, in dem aus der Keimscheibe ein erkennbarer Wirbeltierkörper wird: der Darm innen, die Körperwand außen, das Ganze im Amnion schwebend und an der Nabelschnur hängend – in diesem Moment legt sich die Grundform des Körpers fest.
(aufklappen)magyar
1. A gastruláció, a velőcső és az ősszelvények kialakulása után az embrió még mindig lapos, háromlemezű csírakorong, amelyből a következő döntő lépésként térbeli, hengeres test formálódik.
2. Ezt az átalakulást a csíra hajlásának nevezzük, amelynek során a lapos korongból C alakú, hengeres test lesz, és ekkor rögzül a test alapvető formája.
3. A negyedik fejlődési hét folyamán a gyorsan növekvő csírakorong egyszerre két irányban hajlik be, hosszában és oldalirányban.
4. A hajlás oka az egyenlőtlen növekedés: a háti szerkezetek, mindenekelőtt a velőcső és az ősszelvények, jóval gyorsabban nőnek a hasi részeknél, miközben az amnionüreg erőteljesen tágul, a szikhólyag pedig visszamarad.
5. A gyorsan táguló amnion a korong széleit hasi irányba nyomja, így a csírakorong egyre inkább az amnionüreg belseje felé domborodik.
6. A hajlás két mozgásból tevődik össze: a hossztengely menti, középvonali behajlásból a fej- és a farokvégen, valamint az oldalirányú, haránt behajlásból a két oldalszélen.
7. A hossztengely menti hajlás fejredőt és farokredőt hoz létre, mert a korong fej- és farokvége túlnő a száj-, illetve a kloákahártyán, és hasi irányba pördül.
8. A fejvégen különösen a gyorsan növekvő agyhólyagok domborodnak túl a korong peremén, és fordulnak hasi irányba, létrehozva a fejredőt.
9. A fejredő a szikhólyag fejvégi részét az embrió belsejébe zárja, és ebből alakul ki az elülső bélcső, vagyis az előbél.
10. Az előbél fej felé vakon végződő cső, amelyet elöl a szájgarat-hártya (buccopharyngealis membrán) zár le, s amely később felszakadva a szájüreget a garattal köti össze.
11. A hajlás előtt a szívtelepet magában foglaló kardiogén terület és a septum transversum a szájgarat-hártyától fej felé, tehát az embrió elülső végén helyezkedett el.
12. A fejredő kialakulása során ezek a képletek hasi és farki irányba fordulnak át, így a szívtelep az előbél alá, a leendő mellkas területére, a septum transversum pedig a szív alá kerül.
13. A szájgarat-hártya ezáltal az előagy és a kidomborodó szívtelep közé kerül, ami a fej és a nyak későbbi elrendeződését alapozza meg.
14. A fejredő tehát nemcsak az előbelet hozza létre, hanem meg is fordítja a szív és a szájhártya kölcsönös helyzetét, ami a mellkasi szervek végleges elrendeződéséhez nélkülözhetetlen.
15. A farokvégen a farokredő a farki testtájékot és a testnyelet (hasi kocsány) fordítja hasi irányba, tükörképszerűen a fejvégen történtekhez.
16. A farokredő a szikhólyag farki részét zárja az embrió belsejébe, és ebből lesz az utóbél, amelyet farok felé a kloákahártya rekeszt el.
17. Ezzel egy időben az utóbélből kiöblösödő allantois, a szikhólyag ujjszerű nyúlványa, részben beépül az embrió testébe.
18. A testnyél, benne az allantoisszal és a köldökzsinór ereivel, a hajlás következtében a hasi oldalra, a leendő köldöktájékra tolódik.
19. A két hossztengely menti hajlat révén az embrió C alakúvá válik: háta domborúan ível, fej- és farokvége pedig hasi oldalon közelít egymáshoz.
20. Ezzel egy időben megy végbe az oldalirányú hajlás, amelynek során a korong két oldalszéle, a jobb és a bal oldalsó testredő, hasi irányba fordul.
21. Az oldalirányú hajlást is az ősszelvények és a testfal folyamatos növekedése hajtja, ennek nyomán a lapos lemez fokozatosan csővé záródik.
22. A kívülre kerülő külső csíralemez az embrió testfelszínévé, a leendő bőr felhámjává válik, és körülzárja a testet.
23. A belső csíralemez a középvonalban csővé sodródik össze, létrehozva az ősbélcsövet, amely három szakaszra tagolódik: előbélre, középbélre és utóbélre.
24. A középbél egy ideig hasi irányban szélesen nyitva marad a szikhólyag felé, ezért az embrió bele és a szikhólyag ürege kezdetben tágas nyíláson át függ össze.
25. Ahogy az oldalsó testredők egyre inkább összezárulnak, ez a kapcsolat keskeny nyélre, a sziktömlőre (ductus omphaloentericus) szűkül.
26. A bélcső és a szikhólyag így a középbél magasságában, a sziktömlőn keresztül marad folytonos egymással.
27. Az oldalsó testredők a hasi oldalon találkoznak és összeolvadnak, a köldöktájék kivételével, és ezzel bezárul a test hasi fala.
28. A záródó testfal magába zárja az intraembrionális coelomát, vagyis a leendő testüregeket, amelyeket a középső csíralemez bélel ki.
29. Az oldalirányú hajlás ezáltal a bélcsövet és a szikhólyaggal való összeköttetést a test belsejébe helyezi át.
30. A hossztengely menti és az oldalirányú hajlás a hasi oldalon egyetlen szűk területen, a köldökgyűrűn fut össze.
31. A köldökgyűrűn halad át egyfelől a testnyél az allantoisszal és a köldökerekkel, másfelől a sziktömlő a szikhólyaggal.
32. Ezeket a képleteket a táguló amnion közös burokba fogja, és így alakul ki a köldökzsinór első, elsődleges formája.
33. Az amnionüreg közben annyira kitágul, hogy körülveszi az egész embriót, amely szabadon lebeg benne, és már csak a köldökzsinóron át marad összeköttetésben környezetével.
34. Az amnion ráterjed a testnyélre és a sziktömlőre, és ezzel megadja a köldökzsinór külső, borító hártyáját.
35. A szikhólyag ezután nagyrészt a testen kívülre kerül, a keskeny sziktömlőn át függ össze a béllel, és később fokozatosan visszafejlődik.
36. A testforma ekkorra már jól felismerhető: az embriónak elkülönülő fejvége, farokvége, domború háti fala és záródó hasi fala van.
37. Az oldalsó testfalon megjelennek a végtagbimbók, előbb a felső, majd az alsó, ami a négylábú gerinces jellegzetes formáját kölcsönzi az embriónak.
38. A fej és a nyak területén a szájgarat-hártya körül formálódik az arc, oldalt pedig kirajzolódnak a garatívek.
39. A negyedik hét végére, az ötödik hét elejére az embrió néhány milliméteres, C alakú test, amelynek testfelépítése már alapvonalaiban felismerhető.
40. A hajlás lényege, hogy a lapos, kétdimenziós korongból háromdimenziós, hengeres test lesz, amelyben a belső csíralemez belül a belet, a külső kívül a bőrt, a középső pedig a kettő közötti réteget alkotja.
41. A hajlás egyetlen folyamatban hozza létre a bélcsövet, zárja körül a testüreget, és szűkíti a szikhólyaghoz, valamint a méhlepényhez fűződő tágas kapcsolatot a keskeny köldökzsinórra.
42. Az ősbélcső kezdetben mindkét végén zárt, elöl a szájgarat-, hátul a kloákahártya rekeszti el, középen viszont a szikhólyag felé nyitott, és a két hártya csak később szakad fel, létrehozva a szájat és a végbélnyílást.
43. A csíralemezek egymáshoz viszonyított helyzete a hajlás során megőrződik: a külső kívül, a belső belül, a középső pedig közöttük marad, vagyis a hajlás átrendezi, de nem cseréli fel a rétegeket.
44. A hasi testfal záródásának zavarai jellegzetes veleszületett fejlődési rendellenességekhez vezetnek.
45. Ha az oldalsó testredők a has területén nem záródnak össze, gastroschisis jön létre, amelyben a bélkacsok fedetlenül, hártya nélkül türemkednek ki a testfal résén.
46. Ha a köldökgyűrű területén marad hiányos a záródás, omphalokele alakul ki, amelyben a szervek a köldökzsinór tövébe türemkednek, de amnion és hashártya borítja őket.
47. A farokredő tájékának záródási zavara a kloákahártya környékén a húgyhólyag kifordulásához, vagyis hólyagexstrophiához vezethet.
48. Ha a sziktömlő nem fejlődik teljesen vissza, maradványából Meckel-diverticulum vagy sziktömlő-sipoly keletkezhet, a középbél és a szikhólyag egykori kapcsolatának nyomaként.
49. Összefoglalva, a hajlás a lapos csírakorongot állati testté formálja, amelyben a testet záródó testfal veszi körül, belsejében pedig a bélcső fut, vagyis megvalósul a cső a csőben elrendezés.
50. A csíra hajlása így az a pillanat, amikor a csírakorongból felismerhető gerinces test lesz: a bél belül, a testfal kívül, az egész az amnionban lebegve, a köldökzsinóron függve — ekkor rögzül a test alapformája.
(aufklappen)német
1. Nach der Gastrulation sowie der Bildung von Neuralrohr und Somiten ist der Embryo noch immer eine flache, dreiblättrige Keimscheibe, aus der als nächster entscheidender Schritt ein räumlicher, zylindrischer Körper geformt wird.
2. Diese Umgestaltung wird als Abfaltung des Keims bezeichnet, in deren Verlauf aus der flachen Scheibe ein C-förmiger, zylindrischer Körper entsteht und sich dabei die grundlegende Körperform festlegt.
3. Im Verlauf der vierten Entwicklungswoche faltet sich die rasch wachsende Keimscheibe gleichzeitig in zwei Richtungen ab, in Längsrichtung und nach lateral.
4. Die Ursache der Abfaltung ist das ungleiche Wachstum: die dorsalen Strukturen, vor allem das Neuralrohr und die Somiten, wachsen weit schneller als die ventralen Anteile, während sich die Amnionhöhle kräftig erweitert und der Dottersack zurückbleibt.
5. Das rasch expandierende Amnion drängt die Ränder der Scheibe nach ventral, sodass sich die Keimscheibe zunehmend in das Innere der Amnionhöhle vorwölbt.
6. Die Abfaltung setzt sich aus zwei Bewegungen zusammen: der längs verlaufenden, medianen Einfaltung am Kopf- und am Schwanzende sowie der seitlichen, transversalen Einfaltung an den beiden Rändern.
7. Die Längsabfaltung erzeugt eine Kopffalte und eine Schwanzfalte, weil das Kopf- und das Schwanzende der Scheibe über die Rachen- beziehungsweise die Kloakenmembran hinauswachsen und sich nach ventral einrollen.
8. Am Kopfende wölben sich besonders die rasch wachsenden Hirnbläschen über den Rand der Scheibe vor und wenden sich nach ventral, wodurch die Kopffalte entsteht.
9. Die Kopffalte schließt den kranialen Anteil des Dottersacks in das Innere des Embryos ein, und aus ihm entsteht der Vorderdarm.
10. Der Vorderdarm ist ein nach kranial blind endender Schlauch, der vorn von der Rachenmembran (Buccopharyngealmembran) verschlossen wird und der später aufreißend die Mundhöhle mit dem Rachen verbindet.
11. Vor der Abfaltung lagen die das Herz enthaltende kardiogene Zone und das Septum transversum kranial der Rachenmembran, also am vorderen Ende des Embryos.
12. Bei der Bildung der Kopffalte schlagen diese Strukturen nach ventral und kaudal um, sodass die Herzanlage unter den Vorderdarm, in den Bereich des künftigen Brustkorbs, und das Septum transversum unter das Herz gelangt.
13. Die Rachenmembran kommt dadurch zwischen das Vorderhirn und die vorspringende Herzanlage zu liegen, was die spätere Anordnung von Kopf und Hals begründet.
14. Die Kopffalte schafft somit nicht nur den Vorderdarm, sondern kehrt auch die gegenseitige Lage von Herz und Mundmembran um, was für die endgültige Anordnung der Brustorgane unverzichtbar ist.
15. Am Schwanzende dreht die Schwanzfalte die kaudale Körperregion und den Haftstiel nach ventral, spiegelbildlich zu den Vorgängen am Kopfende.
16. Die Schwanzfalte schließt den kaudalen Anteil des Dottersacks in das Innere des Embryos ein, und aus ihm wird der Hinterdarm, der nach kaudal von der Kloakenmembran abgeschlossen wird.
17. Zugleich wird die aus dem Hinterdarm aussprossende Allantois, eine fingerförmige Ausstülpung des Dottersacks, teilweise in den Körper des Embryos einbezogen.
18. Der Haftstiel, in ihm die Allantois und die Gefäße der Nabelschnur, verlagert sich infolge der Abfaltung auf die ventrale Seite, in die künftige Nabelregion.
19. Durch die beiden längs verlaufenden Falten wird der Embryo C-förmig: sein Rücken wölbt sich konvex, und Kopf- sowie Schwanzende nähern sich auf der ventralen Seite einander an.
20. Gleichzeitig vollzieht sich die laterale Abfaltung, in deren Verlauf die beiden Seitenränder der Scheibe, die rechte und die linke laterale Körperfalte, sich nach ventral einrollen.
21. Auch die laterale Abfaltung wird durch das fortgesetzte Wachstum der Somiten und der Körperwand angetrieben, wodurch sich die flache Platte allmählich zu einem Rohr schließt.
22. Das nach außen gelangende äußere Keimblatt wird zur Körperoberfläche des Embryos, zur künftigen Epidermis der Haut, und umschließt den Körper.
23. Das innere Keimblatt rollt sich in der Mittellinie zu einem Rohr zusammen und bildet das primitive Darmrohr, das sich in drei Abschnitte gliedert: Vorderdarm, Mitteldarm und Hinterdarm.
24. Der Mitteldarm bleibt eine Zeit lang nach ventral weit zum Dottersack hin offen, weshalb der Darm des Embryos und der Hohlraum des Dottersacks zunächst über eine weite Öffnung miteinander in Verbindung stehen.
25. Indem sich die lateralen Körperfalten zunehmend schließen, verengt sich diese Verbindung zu einem schmalen Stiel, dem Dottergang (Ductus omphaloentericus).
26. Das Darmrohr und der Dottersack bleiben somit in Höhe des Mitteldarms, über den Dottergang, miteinander kontinuierlich verbunden.
27. Die lateralen Körperfalten treffen auf der ventralen Seite zusammen und verschmelzen, mit Ausnahme der Nabelregion, und damit schließt sich die ventrale Körperwand.
28. Die sich schließende Körperwand umschließt das intraembryonale Zölom, also die künftigen Körperhöhlen, die vom mittleren Keimblatt ausgekleidet werden.
29. Die laterale Abfaltung verlagert dadurch das Darmrohr und die Verbindung zum Dottersack in das Innere des Körpers.
30. Die Längs- und die laterale Abfaltung laufen auf der ventralen Seite an einem einzigen engen Bereich, dem Nabelring, zusammen.
31. Durch den Nabelring verlaufen einerseits der Haftstiel mit der Allantois und den Nabelgefäßen, andererseits der Dottergang mit dem Dottersack.
32. Diese Strukturen werden vom expandierenden Amnion in eine gemeinsame Hülle gefasst, und so entsteht die erste, primitive Form der Nabelschnur.
33. Die Amnionhöhle erweitert sich unterdessen so weit, dass sie den gesamten Embryo umgibt, der frei in ihr schwebt und nur noch über die Nabelschnur mit seiner Umgebung in Verbindung bleibt.
34. Das Amnion greift auf den Haftstiel und den Dottergang über und liefert damit die äußere, bedeckende Haut der Nabelschnur.
35. Der Dottersack gelangt danach größtenteils außerhalb des Körpers zu liegen, hängt über den schmalen Dottergang mit dem Darm zusammen und bildet sich später allmählich zurück.
36. Die Körperform ist zu diesem Zeitpunkt bereits gut erkennbar: der Embryo besitzt ein abgegrenztes Kopf- und Schwanzende, eine konvexe dorsale und eine sich schließende ventrale Wand.
37. An der lateralen Körperwand erscheinen die Extremitätenknospen, zuerst die oberen, dann die unteren, was dem Embryo die charakteristische Gestalt eines vierbeinigen Wirbeltieres verleiht.
38. Im Bereich von Kopf und Hals formt sich um die Rachenmembran das Gesicht, und seitlich zeichnen sich die Schlundbögen ab.
39. Bis zum Ende der vierten und zum Beginn der fünften Woche ist der Embryo ein wenige Millimeter langer, C-förmiger Körper, dessen Bauplan in seinen Grundzügen bereits erkennbar ist.
40. Der Kern der Abfaltung besteht darin, dass aus der flachen, zweidimensionalen Scheibe ein dreidimensionaler, zylindrischer Körper wird, in dem das innere Keimblatt innen den Darm, das äußere außen die Haut und das mittlere die Schicht dazwischen bildet.
41. Die Abfaltung schafft in einem einzigen Vorgang das Darmrohr, umschließt die Körperhöhle und verengt die weiten Verbindungen zum Dottersack und zum Mutterkuchen auf die schmale Nabelschnur.
42. Das primitive Darmrohr ist anfangs an beiden Enden verschlossen, vorn durch die Rachen-, hinten durch die Kloakenmembran abgeriegelt, in der Mitte jedoch zum Dottersack hin offen, und die beiden Membranen reißen erst später auf und schaffen den Mund und die Afteröffnung.
43. Die gegenseitige Lage der Keimblätter bleibt während der Abfaltung erhalten: das äußere bleibt außen, das innere innen und das mittlere dazwischen, die Abfaltung gestaltet die Schichten also um, ohne ihre Reihenfolge zu vertauschen.
44. Störungen des Verschlusses der ventralen Körperwand führen zu charakteristischen angeborenen Fehlbildungen.
45. Schließen sich die lateralen Körperfalten im Bereich des Bauches nicht, so entsteht eine Gastroschisis, bei der die Darmschlingen unbedeckt, ohne Hülle, durch den Spalt der Körperwand hervortreten.
46. Bleibt der Verschluss im Bereich des Nabelrings unvollständig, entsteht eine Omphalozele, bei der die Organe in die Basis der Nabelschnur vortreten, jedoch von Amnion und Bauchfell bedeckt sind.
47. Eine Verschlussstörung im Bereich der Schwanzfalte kann in der Umgebung der Kloakenmembran zur Ausstülpung der Harnblase, also zur Blasenekstrophie, führen.
48. Bildet sich der Dottergang nicht vollständig zurück, kann aus seinem Rest ein Meckel-Divertikel oder eine Dottergangfistel entstehen, als Spur der einstigen Verbindung von Mitteldarm und Dottersack.
49. Zusammenfassend formt die Abfaltung die flache Keimscheibe zu einem tierischen Körper, in dem den Körper eine sich schließende Körperwand umgibt und in dessen Innerem das Darmrohr verläuft, sodass die Anordnung eines Rohres im Rohr verwirklicht wird.
50. Die Abfaltung des Keims ist somit der Augenblick, in dem aus der Keimscheibe ein erkennbarer Wirbeltierkörper wird: der Darm innen, die Körperwand außen, das Ganze im Amnion schwebend und an der Nabelschnur hängend — in diesem Moment legt sich die Grundform des Körpers fest.