3.9 – Az ingerület terjedése – Die Erregungsausbreitung
1. Az akciós potenciál csak akkor töltheti be élettani szerepét, ha keletkezési helyéről továbbterjedve eléri a távolabb fekvő sejtrészeket vagy célsejteket. – Das Aktionspotential kann seine physiologische Aufgabe nur erfüllen, wenn es sich von seinem Entstehungsort ausbreitet und weiter entfernte Zellabschnitte oder Zielzellen erreicht.
2. Míg az ingerület egy adott membránszakasz gyors elektromos állapotváltozása, az ingerületvezetés e változás rendezett továbbadása a sejt felszíne mentén. – Während die Erregung eine rasche elektrische Zustandsänderung eines bestimmten Membranabschnitts ist, bezeichnet die Erregungsleitung deren geordnete Weitergabe entlang der Zelloberfläche.
3. A folyamat kiindulópontját az erregzett és a még nyugalomban lévő membránrészek közötti feszültségkülönbség teremti meg. – Den Ausgangspunkt des Vorgangs bildet der Spannungsunterschied zwischen erregten und noch ruhenden Membranbereichen.
4. Ennek hatására helyi áramok indulnak meg, amelyek a szomszédos membrán belső felszínét fokozatosan kevésbé negatívvá teszik. – Dadurch entstehen lokale Ströme, welche die Innenseite des benachbarten Membranabschnitts allmählich weniger negativ machen.
5. Amint a következő szakaszon kialakuló depolarizáció eléri a küszöbértéket, ott is megnyílnak a feszültségfüggő ioncsatornák. – Sobald die im nächsten Abschnitt entstehende Depolarisation den Schwellenwert erreicht, öffnen sich auch dort die spannungsgesteuerten Ionenkanäle.
6. Ily módon nem ugyanaz az akciós potenciál vándorol végig a roston, hanem a jel egymást követő membránszakaszokon mindig újraképződik. – Auf diese Weise wandert nicht dasselbe Aktionspotential über die Faser, sondern das Signal wird in aufeinanderfolgenden Membranabschnitten immer wieder neu gebildet.
7. Az önmagát megújító, úgynevezett autoregeneratív terjedés biztosítja, hogy a jel amplitúdója hosszabb út megtétele során se csökkenjen. – Die sich selbst erneuernde, sogenannte autoregenerative Ausbreitung gewährleistet, dass die Amplitude des Signals auch auf längeren Strecken nicht abnimmt.
8. Ez alapvetően megkülönbözteti az akciós potenciált a küszöb alatti helyi potenciáloktól, amelyek a keletkezési helyüktől távolodva fokozatosan gyengülnek. – Dies unterscheidet das Aktionspotential grundsätzlich von unterschwelligen lokalen Potentialen, die mit wachsender Entfernung von ihrem Entstehungsort allmählich schwächer werden.
9. A továbbterjedéshez szükséges energiát ezért nem egyetlen kiindulási pont szolgáltatja, hanem minden újonnan aktiválódó membránszakasz maga biztosítja. – Die für die Fortleitung erforderliche Energie wird deshalb nicht von einem einzigen Ausgangspunkt geliefert, sondern von jedem neu aktivierten Membranabschnitt selbst bereitgestellt.
10. Kísérleti körülmények között egy középen ingerelt idegroston a jel mindkét irányba elindulhat, mivel mindkét szomszédos szakasz ingerelhető. – Unter experimentellen Bedingungen kann sich das Signal auf einer in der Mitte gereizten Nervenfaser in beide Richtungen ausbreiten, weil beide benachbarten Abschnitte erregbar sind.
11. Élettani körülmények között azonban az ingerület rendszerint meghatározott kiindulási helyen keletkezik, ezért a vezetésnek jól kijelölt funkcionális iránya van. – Unter physiologischen Bedingungen entsteht die Erregung jedoch gewöhnlich an einem festgelegten Ausgangsort, weshalb die Leitung eine klar bestimmte funktionelle Richtung besitzt.
12. Emellett a már aktiválódott membrán mögött kialakuló refrakter szakasz megakadályozza, hogy a tovahaladó jel azonnal visszaforduljon. – Zusätzlich verhindert der hinter dem bereits aktivierten Membranbereich entstehende refraktäre Abschnitt, dass das fortschreitende Signal unmittelbar umkehrt.
13. A refrakteritás tehát nemcsak az ingerelhetőség időbeli határát szabja meg, hanem a rendezett, egyirányú vezetéshez is hozzájárul. – Die Refraktärität bestimmt somit nicht nur die zeitliche Grenze der Erregbarkeit, sondern trägt auch zur geordneten, einseitigen Leitung bei.
14. Velőshüvely nélküli rostokon az akciós potenciál a membrán egymás melletti szakaszain, pontról pontra haladva terjed tovább. – Auf marklosen Fasern breitet sich das Aktionspotential Punkt für Punkt über unmittelbar benachbarte Membranabschnitte aus.
15. Ezt a folytonos vezetést az teszi viszonylag lassúvá, hogy a membrán minden rövid szakaszán külön akciós potenciálnak kell kialakulnia. – Diese kontinuierliche Leitung ist deshalb vergleichsweise langsam, weil auf jedem kurzen Membranabschnitt ein eigenes Aktionspotential entstehen muss.
16. A vezetési sebességet ilyen rostokban elsősorban az axon átmérője határozza meg, amely az elektromos belső ellenállást jelentősen befolyásolja. – Die Leitungsgeschwindigkeit wird in solchen Fasern vor allem durch den Axondurchmesser bestimmt, der den elektrischen Innenwiderstand wesentlich beeinflusst.
17. Vastagabb axonban kisebb a hosszanti ellenállás, ezért a helyi áram távolabbra jut, és nagyobb membránterületet képes depolarizálni. – In einem dickeren Axon ist der Längswiderstand geringer, sodass der lokale Strom weiter reicht und eine größere Membranfläche depolarisieren kann.
18. A puszta átmérő-növelés azonban nagy helyigénnyel járna, ezért összetett idegrendszerekben önmagában nem kínálhatott gazdaságos megoldást. – Eine bloße Vergrößerung des Durchmessers würde jedoch viel Raum beanspruchen und konnte daher in komplexen Nervensystemen allein keine wirtschaftliche Lösung bieten.
19. A gerincesek idegrendszerében ennek alternatívájaként alakult ki a velőshüvely, amely elektromosan szigeteli az axon hosszabb szakaszait. – Im Nervensystem der Wirbeltiere entstand als Alternative die Markscheide, welche längere Abschnitte des Axons elektrisch isoliert.
20. A lipidekben gazdag mielinhüvelyt nem maga az idegsejt, hanem az axont körülvevő, különlegesen átalakult gliasejtek hozzák létre. – Die lipidreiche Myelinscheide wird nicht von der Nervenzelle selbst, sondern von spezialisierten, das Axon umgebenden Gliazellen gebildet.
21. A környéki idegrendszerben ezt a feladatot a Schwann-sejtek, a központi idegrendszerben pedig az oligodendrociták végzik. – Im peripheren Nervensystem übernehmen diese Aufgabe die Schwann-Zellen, im zentralen Nervensystem dagegen die Oligodendrozyten.
22. Bár a velőshüvely hatékony szigetelést biztosít, nem borítja megszakítás nélkül az axon teljes felszínét. – Obwohl die Markscheide eine wirksame Isolierung bietet, bedeckt sie die gesamte Axonoberfläche nicht ohne Unterbrechung.
23. Az egymást követő velőshüvelyes szakaszok között keskeny, szabad membrángyűrűk maradnak, amelyeket Ranvier-féle befűződéseknek nevezünk. – Zwischen den aufeinanderfolgenden markhaltigen Abschnitten bleiben schmale, freie Membranringe bestehen, die als Ranviersche Schnürringe bezeichnet werden.
24. Ezeken a helyeken különösen nagy sűrűségben találhatók feszültségfüggő nátriumcsatornák, ezért új akciós potenciál főként itt keletkezik. – An diesen Stellen befinden sich spannungsgesteuerte Natriumkanäle in besonders hoher Dichte, weshalb neue Aktionspotentiale vor allem hier entstehen.
25. A befűződések közötti internódiumokon az elektromos változás passzívan, igen gyorsan halad végig a szigetelt membrán alatt. – Über die zwischen den Schnürringen gelegenen Internodien läuft die elektrische Veränderung passiv und sehr rasch unter der isolierten Membran hindurch.
26. Mivel a mielinhüvely csökkenti az áramveszteséget, a depolarizáló hatás a következő befűződésnél még elegendő a küszöb eléréséhez. – Da die Myelinscheide den Stromverlust vermindert, reicht die depolarisierende Wirkung am nächsten Schnürring noch zum Erreichen der Schwelle aus.
27. Az ingerület ezért látszólag egyik befűződésről a másikra ugrik, amit saltatoros, vagyis ugrásszerű vezetésnek nevezünk. – Die Erregung scheint daher von einem Schnürring zum nächsten zu springen, was als saltatorische, also sprunghafte Leitung bezeichnet wird.
28. E vezetési mód lényegesen gyorsabb, mint a csupasz membránon történő folytonos terjedés, mivel kevesebb helyen kell akciós potenciált létrehozni. – Diese Leitungsform ist wesentlich schneller als die kontinuierliche Ausbreitung über eine nackte Membran, weil Aktionspotentiale nur an wenigen Stellen gebildet werden müssen.
29. Egyúttal energetikailag is kedvezőbb, hiszen jelentős nátriumbeáramlás csak a befűződések viszonylag kis membránfelületén történik. – Zugleich ist sie energetisch günstiger, da ein bedeutender Natriumeinstrom nur an der relativ kleinen Membranfläche der Schnürringe erfolgt.
30. Következésképpen a nátrium-kálium-pumpának kevesebb iont kell visszaszállítania, ami mérsékli az egyes impulzusok ATP-igényét. – Folglich muss die Natrium-Kalium-Pumpe weniger Ionen zurücktransportieren, wodurch der ATP-Bedarf der einzelnen Impulse sinkt.
31. A mielinizáció tehát egyszerre növeli a sebességet, csökkenti az energiafelhasználást, és lehetővé teszi nagyszámú axon helytakarékos elrendezését. – Die Myelinisierung erhöht somit gleichzeitig die Geschwindigkeit, senkt den Energieverbrauch und ermöglicht eine platzsparende Anordnung zahlreicher Axone.
32. Az idegrostok vezetési sebessége azonban még velőshüvely jelenlétében sem azonos, mert több szerkezeti és fizikai tényező együttesen alakítja. – Die Leitungsgeschwindigkeit der Nervenfasern ist jedoch auch bei vorhandener Markscheide nicht gleich, da mehrere strukturelle und physikalische Faktoren zusammenwirken.
33. A legfontosabb meghatározók közé tartozik a rost átmérője, a mielinhüvely vastagsága, az internódiumok hossza és a membrán ioncsatornáinak eloszlása. – Zu den wichtigsten Bestimmungsgrößen gehören der Faserdurchmesser, die Dicke der Myelinscheide, die Länge der Internodien und die Verteilung der Membranionenkanäle.
34. Megfelelő arányok mellett a vastag, erősen mielinizált rostok vezetik a leggyorsabban az ingerületet, míg a vékony, velőtlen rostok jóval lassabbak. – Bei geeigneten Proportionen leiten dicke, stark myelinisierte Fasern die Erregung am schnellsten, während dünne, marklose Fasern deutlich langsamer sind.
35. A sebességbeli különbségek funkcionálisan célszerűek, mivel nem minden élettani jel igényel azonos gyorsaságú továbbítást. – Die Geschwindigkeitsunterschiede sind funktionell zweckmäßig, weil nicht jedes physiologische Signal eine gleich schnelle Übermittlung erfordert.
36. A vázizmokat vezérlő motoros impulzusoknak és a testhelyzetről tájékoztató érzőjeleknek például rendkívül gyorsan kell célba érniük. – Motorische Impulse zur Steuerung der Skelettmuskulatur und sensible Rückmeldungen über die Körperhaltung müssen beispielsweise außerordentlich schnell ihr Ziel erreichen.
37. Ezzel szemben bizonyos zsigeri érzetek vagy lassan kialakuló fájdalomjelzések némi késése rendszerint nem veszélyezteti a szabályozás eredményességét. – Dagegen gefährdet eine gewisse Verzögerung bestimmter viszeraler Empfindungen oder langsam entstehender Schmerzsignale gewöhnlich nicht den Erfolg der Regulation.
38. A rostok átmérője és vezetési sebessége alapján ezért különböző idegrostcsoportok különíthetők el, amelyek eltérő feladatokra specializálódtak. – Nach Faserdurchmesser und Leitungsgeschwindigkeit lassen sich daher verschiedene Nervenfasergruppen unterscheiden, die auf unterschiedliche Aufgaben spezialisiert sind.
39. A gyors és lassú rostok párhuzamos működése jól megfigyelhető a fájdalomérzésben, ahol az első éles benyomást később tompább, elhúzódó érzés követheti. – Das parallele Wirken schneller und langsamer Fasern zeigt sich deutlich bei der Schmerzempfindung, bei der auf den ersten scharfen Eindruck später ein dumpferes, anhaltendes Gefühl folgen kann.
40. A vezetési sebességet az élettani állapot is módosíthatja, mivel az ioncsatornák működése és a membrán tulajdonságai hőmérsékletfüggők. – Auch der physiologische Zustand kann die Leitungsgeschwindigkeit verändern, da die Funktion der Ionenkanäle und die Eigenschaften der Membran temperaturabhängig sind.
41. Lehűléskor az ioncsatornák állapotváltozásai lassulnak, ezért az ingerületvezetés sebessége csökken, szélsőséges körülmények között pedig átmenetileg meg is szakadhat. – Bei Abkühlung verlangsamen sich die Zustandsänderungen der Ionenkanäle, weshalb die Leitungsgeschwindigkeit sinkt und unter extremen Bedingungen vorübergehend sogar ausfallen kann.
42. Hasonlóképpen vezetési zavart okozhat a mielinhüvely károsodása, mert a szigetelés romlásával a helyi áram túl nagy része vész el. – Ebenso kann eine Schädigung der Myelinscheide eine Leitungsstörung verursachen, weil bei nachlassender Isolierung ein zu großer Teil des lokalen Stroms verloren geht.
43. Ilyenkor a következő befűződés depolarizációja késhet, gyengülhet, vagy nem éri el a szükséges küszöbértéket. – In diesem Fall kann sich die Depolarisation des nächsten Schnürrings verzögern, abschwächen oder den erforderlichen Schwellenwert verfehlen.
44. Az ingerület terjedése nem korlátozódik az axonokra, hanem bizonyos sejtszövetekben közvetlenül egyik sejtről a másikra is áthaladhat. – Die Erregungsausbreitung ist nicht auf Axone beschränkt, sondern kann in bestimmten Zellverbänden auch unmittelbar von einer Zelle zur nächsten erfolgen.
45. Ennek szerkezeti alapját a réskapcsolatok adják, amelyek ionok számára átjárható csatornákkal kötik össze a szomszédos sejtek belsejét. – Die strukturelle Grundlage dafür bilden die Nexus, welche die Innenräume benachbarter Zellen durch für Ionen durchlässige Kanäle verbinden.
46. Az így összekapcsolt sejtek elektromos szempontból funkcionális egységet alkotnak, jóllehet anatómiailag továbbra is önálló sejtek maradnak. – Die auf diese Weise verbundenen Zellen bilden elektrisch eine funktionelle Einheit, obwohl sie anatomisch weiterhin selbstständige Zellen bleiben.
47. Különösen fontos ez a szívizomban, ahol az ingerület rendezett sejtről sejtre terjedése teszi lehetővé az összehúzódások térbeli összehangolását. – Besonders wichtig ist dies im Herzmuskel, wo die geordnete Ausbreitung der Erregung von Zelle zu Zelle die räumliche Koordination der Kontraktionen ermöglicht.
48. A vázizomrostban ezzel szemben a jel egyetlen hosszú sejt felszíni membránján fut végig, majd a harántcsövecskéken keresztül a rost belsejébe jut. – In der Skelettmuskelfaser läuft das Signal dagegen über die Oberflächenmembran einer einzigen langen Zelle und gelangt anschließend über die transversalen Tubuli ins Faserinnere.
49. Bár az idegrostok és az izomszövetek szerkezete eltérő, minden esetben ugyanaz az alapelv érvényesül: a helyi elektromos változás újabb ingerlékeny membránterületeket aktivál. – Obwohl sich Nervenfasern und Muskelgewebe strukturell unterscheiden, gilt stets dasselbe Grundprinzip: Eine lokale elektrische Veränderung aktiviert weitere erregbare Membranbereiche.
50. Az ingerület terjedése így összekapcsolja a helyben keletkező akciós potenciált a szervezet távoli válaszaival, miközben sebességét a membrán, a rost és a szövet felépítése határozza meg. – Die Erregungsausbreitung verbindet somit das lokal entstehende Aktionspotential mit entfernten Reaktionen des Organismus, wobei ihre Geschwindigkeit durch den Aufbau von Membran, Faser und Gewebe bestimmt wird.
(aufklappen)magyar
1. Az akciós potenciál csak akkor töltheti be élettani szerepét, ha keletkezési helyéről továbbterjedve eléri a távolabb fekvő sejtrészeket vagy célsejteket.
2. Míg az ingerület egy adott membránszakasz gyors elektromos állapotváltozása, az ingerületvezetés e változás rendezett továbbadása a sejt felszíne mentén.
3. A folyamat kiindulópontját az erregzett és a még nyugalomban lévő membránrészek közötti feszültségkülönbség teremti meg.
4. Ennek hatására helyi áramok indulnak meg, amelyek a szomszédos membrán belső felszínét fokozatosan kevésbé negatívvá teszik.
5. Amint a következő szakaszon kialakuló depolarizáció eléri a küszöbértéket, ott is megnyílnak a feszültségfüggő ioncsatornák.
6. Ily módon nem ugyanaz az akciós potenciál vándorol végig a roston, hanem a jel egymást követő membránszakaszokon mindig újraképződik.
7. Az önmagát megújító, úgynevezett autoregeneratív terjedés biztosítja, hogy a jel amplitúdója hosszabb út megtétele során se csökkenjen.
8. Ez alapvetően megkülönbözteti az akciós potenciált a küszöb alatti helyi potenciáloktól, amelyek a keletkezési helyüktől távolodva fokozatosan gyengülnek.
9. A továbbterjedéshez szükséges energiát ezért nem egyetlen kiindulási pont szolgáltatja, hanem minden újonnan aktiválódó membránszakasz maga biztosítja.
10. Kísérleti körülmények között egy középen ingerelt idegroston a jel mindkét irányba elindulhat, mivel mindkét szomszédos szakasz ingerelhető.
11. Élettani körülmények között azonban az ingerület rendszerint meghatározott kiindulási helyen keletkezik, ezért a vezetésnek jól kijelölt funkcionális iránya van.
12. Emellett a már aktiválódott membrán mögött kialakuló refrakter szakasz megakadályozza, hogy a tovahaladó jel azonnal visszaforduljon.
13. A refrakteritás tehát nemcsak az ingerelhetőség időbeli határát szabja meg, hanem a rendezett, egyirányú vezetéshez is hozzájárul.
14. Velőshüvely nélküli rostokon az akciós potenciál a membrán egymás melletti szakaszain, pontról pontra haladva terjed tovább.
15. Ezt a folytonos vezetést az teszi viszonylag lassúvá, hogy a membrán minden rövid szakaszán külön akciós potenciálnak kell kialakulnia.
16. A vezetési sebességet ilyen rostokban elsősorban az axon átmérője határozza meg, amely az elektromos belső ellenállást jelentősen befolyásolja.
17. Vastagabb axonban kisebb a hosszanti ellenállás, ezért a helyi áram távolabbra jut, és nagyobb membránterületet képes depolarizálni.
18. A puszta átmérő-növelés azonban nagy helyigénnyel járna, ezért összetett idegrendszerekben önmagában nem kínálhatott gazdaságos megoldást.
19. A gerincesek idegrendszerében ennek alternatívájaként alakult ki a velőshüvely, amely elektromosan szigeteli az axon hosszabb szakaszait.
20. A lipidekben gazdag mielinhüvelyt nem maga az idegsejt, hanem az axont körülvevő, különlegesen átalakult gliasejtek hozzák létre.
21. A környéki idegrendszerben ezt a feladatot a Schwann-sejtek, a központi idegrendszerben pedig az oligodendrociták végzik.
22. Bár a velőshüvely hatékony szigetelést biztosít, nem borítja megszakítás nélkül az axon teljes felszínét.
23. Az egymást követő velőshüvelyes szakaszok között keskeny, szabad membrángyűrűk maradnak, amelyeket Ranvier-féle befűződéseknek nevezünk.
24. Ezeken a helyeken különösen nagy sűrűségben találhatók feszültségfüggő nátriumcsatornák, ezért új akciós potenciál főként itt keletkezik.
25. A befűződések közötti internódiumokon az elektromos változás passzívan, igen gyorsan halad végig a szigetelt membrán alatt.
26. Mivel a mielinhüvely csökkenti az áramveszteséget, a depolarizáló hatás a következő befűződésnél még elegendő a küszöb eléréséhez.
27. Az ingerület ezért látszólag egyik befűződésről a másikra ugrik, amit saltatoros, vagyis ugrásszerű vezetésnek nevezünk.
28. E vezetési mód lényegesen gyorsabb, mint a csupasz membránon történő folytonos terjedés, mivel kevesebb helyen kell akciós potenciált létrehozni.
29. Egyúttal energetikailag is kedvezőbb, hiszen jelentős nátriumbeáramlás csak a befűződések viszonylag kis membránfelületén történik.
30. Következésképpen a nátrium-kálium-pumpának kevesebb iont kell visszaszállítania, ami mérsékli az egyes impulzusok ATP-igényét.
31. A mielinizáció tehát egyszerre növeli a sebességet, csökkenti az energiafelhasználást, és lehetővé teszi nagyszámú axon helytakarékos elrendezését.
32. Az idegrostok vezetési sebessége azonban még velőshüvely jelenlétében sem azonos, mert több szerkezeti és fizikai tényező együttesen alakítja.
33. A legfontosabb meghatározók közé tartozik a rost átmérője, a mielinhüvely vastagsága, az internódiumok hossza és a membrán ioncsatornáinak eloszlása.
34. Megfelelő arányok mellett a vastag, erősen mielinizált rostok vezetik a leggyorsabban az ingerületet, míg a vékony, velőtlen rostok jóval lassabbak.
35. A sebességbeli különbségek funkcionálisan célszerűek, mivel nem minden élettani jel igényel azonos gyorsaságú továbbítást.
36. A vázizmokat vezérlő motoros impulzusoknak és a testhelyzetről tájékoztató érzőjeleknek például rendkívül gyorsan kell célba érniük.
37. Ezzel szemben bizonyos zsigeri érzetek vagy lassan kialakuló fájdalomjelzések némi késése rendszerint nem veszélyezteti a szabályozás eredményességét.
38. A rostok átmérője és vezetési sebessége alapján ezért különböző idegrostcsoportok különíthetők el, amelyek eltérő feladatokra specializálódtak.
39. A gyors és lassú rostok párhuzamos működése jól megfigyelhető a fájdalomérzésben, ahol az első éles benyomást később tompább, elhúzódó érzés követheti.
40. A vezetési sebességet az élettani állapot is módosíthatja, mivel az ioncsatornák működése és a membrán tulajdonságai hőmérsékletfüggők.
41. Lehűléskor az ioncsatornák állapotváltozásai lassulnak, ezért az ingerületvezetés sebessége csökken, szélsőséges körülmények között pedig átmenetileg meg is szakadhat.
42. Hasonlóképpen vezetési zavart okozhat a mielinhüvely károsodása, mert a szigetelés romlásával a helyi áram túl nagy része vész el.
43. Ilyenkor a következő befűződés depolarizációja késhet, gyengülhet, vagy nem éri el a szükséges küszöbértéket.
44. Az ingerület terjedése nem korlátozódik az axonokra, hanem bizonyos sejtszövetekben közvetlenül egyik sejtről a másikra is áthaladhat.
45. Ennek szerkezeti alapját a réskapcsolatok adják, amelyek ionok számára átjárható csatornákkal kötik össze a szomszédos sejtek belsejét.
46. Az így összekapcsolt sejtek elektromos szempontból funkcionális egységet alkotnak, jóllehet anatómiailag továbbra is önálló sejtek maradnak.
47. Különösen fontos ez a szívizomban, ahol az ingerület rendezett sejtről sejtre terjedése teszi lehetővé az összehúzódások térbeli összehangolását.
48. A vázizomrostban ezzel szemben a jel egyetlen hosszú sejt felszíni membránján fut végig, majd a harántcsövecskéken keresztül a rost belsejébe jut.
49. Bár az idegrostok és az izomszövetek szerkezete eltérő, minden esetben ugyanaz az alapelv érvényesül: a helyi elektromos változás újabb ingerlékeny membránterületeket aktivál.
50. Az ingerület terjedése így összekapcsolja a helyben keletkező akciós potenciált a szervezet távoli válaszaival, miközben sebességét a membrán, a rost és a szövet felépítése határozza meg.
(aufklappen)német
1. Das Aktionspotential kann seine physiologische Aufgabe nur erfüllen, wenn es sich von seinem Entstehungsort ausbreitet und weiter entfernte Zellabschnitte oder Zielzellen erreicht.
2. Während die Erregung eine rasche elektrische Zustandsänderung eines bestimmten Membranabschnitts ist, bezeichnet die Erregungsleitung deren geordnete Weitergabe entlang der Zelloberfläche.
3. Den Ausgangspunkt des Vorgangs bildet der Spannungsunterschied zwischen erregten und noch ruhenden Membranbereichen.
4. Dadurch entstehen lokale Ströme, welche die Innenseite des benachbarten Membranabschnitts allmählich weniger negativ machen.
5. Sobald die im nächsten Abschnitt entstehende Depolarisation den Schwellenwert erreicht, öffnen sich auch dort die spannungsgesteuerten Ionenkanäle.
6. Auf diese Weise wandert nicht dasselbe Aktionspotential über die Faser, sondern das Signal wird in aufeinanderfolgenden Membranabschnitten immer wieder neu gebildet.
7. Die sich selbst erneuernde, sogenannte autoregenerative Ausbreitung gewährleistet, dass die Amplitude des Signals auch auf längeren Strecken nicht abnimmt.
8. Dies unterscheidet das Aktionspotential grundsätzlich von unterschwelligen lokalen Potentialen, die mit wachsender Entfernung von ihrem Entstehungsort allmählich schwächer werden.
9. Die für die Fortleitung erforderliche Energie wird deshalb nicht von einem einzigen Ausgangspunkt geliefert, sondern von jedem neu aktivierten Membranabschnitt selbst bereitgestellt.
10. Unter experimentellen Bedingungen kann sich das Signal auf einer in der Mitte gereizten Nervenfaser in beide Richtungen ausbreiten, weil beide benachbarten Abschnitte erregbar sind.
11. Unter physiologischen Bedingungen entsteht die Erregung jedoch gewöhnlich an einem festgelegten Ausgangsort, weshalb die Leitung eine klar bestimmte funktionelle Richtung besitzt.
12. Zusätzlich verhindert der hinter dem bereits aktivierten Membranbereich entstehende refraktäre Abschnitt, dass das fortschreitende Signal unmittelbar umkehrt.
13. Die Refraktärität bestimmt somit nicht nur die zeitliche Grenze der Erregbarkeit, sondern trägt auch zur geordneten, einseitigen Leitung bei.
14. Auf marklosen Fasern breitet sich das Aktionspotential Punkt für Punkt über unmittelbar benachbarte Membranabschnitte aus.
15. Diese kontinuierliche Leitung ist deshalb vergleichsweise langsam, weil auf jedem kurzen Membranabschnitt ein eigenes Aktionspotential entstehen muss.
16. Die Leitungsgeschwindigkeit wird in solchen Fasern vor allem durch den Axondurchmesser bestimmt, der den elektrischen Innenwiderstand wesentlich beeinflusst.
17. In einem dickeren Axon ist der Längswiderstand geringer, sodass der lokale Strom weiter reicht und eine größere Membranfläche depolarisieren kann.
18. Eine bloße Vergrößerung des Durchmessers würde jedoch viel Raum beanspruchen und konnte daher in komplexen Nervensystemen allein keine wirtschaftliche Lösung bieten.
19. Im Nervensystem der Wirbeltiere entstand als Alternative die Markscheide, welche längere Abschnitte des Axons elektrisch isoliert.
20. Die lipidreiche Myelinscheide wird nicht von der Nervenzelle selbst, sondern von spezialisierten, das Axon umgebenden Gliazellen gebildet.
21. Im peripheren Nervensystem übernehmen diese Aufgabe die Schwann-Zellen, im zentralen Nervensystem dagegen die Oligodendrozyten.
22. Obwohl die Markscheide eine wirksame Isolierung bietet, bedeckt sie die gesamte Axonoberfläche nicht ohne Unterbrechung.
23. Zwischen den aufeinanderfolgenden markhaltigen Abschnitten bleiben schmale, freie Membranringe bestehen, die als Ranviersche Schnürringe bezeichnet werden.
24. An diesen Stellen befinden sich spannungsgesteuerte Natriumkanäle in besonders hoher Dichte, weshalb neue Aktionspotentiale vor allem hier entstehen.
25. Über die zwischen den Schnürringen gelegenen Internodien läuft die elektrische Veränderung passiv und sehr rasch unter der isolierten Membran hindurch.
26. Da die Myelinscheide den Stromverlust vermindert, reicht die depolarisierende Wirkung am nächsten Schnürring noch zum Erreichen der Schwelle aus.
27. Die Erregung scheint daher von einem Schnürring zum nächsten zu springen, was als saltatorische, also sprunghafte Leitung bezeichnet wird.
28. Diese Leitungsform ist wesentlich schneller als die kontinuierliche Ausbreitung über eine nackte Membran, weil Aktionspotentiale nur an wenigen Stellen gebildet werden müssen.
29. Zugleich ist sie energetisch günstiger, da ein bedeutender Natriumeinstrom nur an der relativ kleinen Membranfläche der Schnürringe erfolgt.
30. Folglich muss die Natrium-Kalium-Pumpe weniger Ionen zurücktransportieren, wodurch der ATP-Bedarf der einzelnen Impulse sinkt.
31. Die Myelinisierung erhöht somit gleichzeitig die Geschwindigkeit, senkt den Energieverbrauch und ermöglicht eine platzsparende Anordnung zahlreicher Axone.
32. Die Leitungsgeschwindigkeit der Nervenfasern ist jedoch auch bei vorhandener Markscheide nicht gleich, da mehrere strukturelle und physikalische Faktoren zusammenwirken.
33. Zu den wichtigsten Bestimmungsgrößen gehören der Faserdurchmesser, die Dicke der Myelinscheide, die Länge der Internodien und die Verteilung der Membranionenkanäle.
34. Bei geeigneten Proportionen leiten dicke, stark myelinisierte Fasern die Erregung am schnellsten, während dünne, marklose Fasern deutlich langsamer sind.
35. Die Geschwindigkeitsunterschiede sind funktionell zweckmäßig, weil nicht jedes physiologische Signal eine gleich schnelle Übermittlung erfordert.
36. Motorische Impulse zur Steuerung der Skelettmuskulatur und sensible Rückmeldungen über die Körperhaltung müssen beispielsweise außerordentlich schnell ihr Ziel erreichen.
37. Dagegen gefährdet eine gewisse Verzögerung bestimmter viszeraler Empfindungen oder langsam entstehender Schmerzsignale gewöhnlich nicht den Erfolg der Regulation.
38. Nach Faserdurchmesser und Leitungsgeschwindigkeit lassen sich daher verschiedene Nervenfasergruppen unterscheiden, die auf unterschiedliche Aufgaben spezialisiert sind.
39. Das parallele Wirken schneller und langsamer Fasern zeigt sich deutlich bei der Schmerzempfindung, bei der auf den ersten scharfen Eindruck später ein dumpferes, anhaltendes Gefühl folgen kann.
40. Auch der physiologische Zustand kann die Leitungsgeschwindigkeit verändern, da die Funktion der Ionenkanäle und die Eigenschaften der Membran temperaturabhängig sind.
41. Bei Abkühlung verlangsamen sich die Zustandsänderungen der Ionenkanäle, weshalb die Leitungsgeschwindigkeit sinkt und unter extremen Bedingungen vorübergehend sogar ausfallen kann.
42. Ebenso kann eine Schädigung der Myelinscheide eine Leitungsstörung verursachen, weil bei nachlassender Isolierung ein zu großer Teil des lokalen Stroms verloren geht.
43. In diesem Fall kann sich die Depolarisation des nächsten Schnürrings verzögern, abschwächen oder den erforderlichen Schwellenwert verfehlen.
44. Die Erregungsausbreitung ist nicht auf Axone beschränkt, sondern kann in bestimmten Zellverbänden auch unmittelbar von einer Zelle zur nächsten erfolgen.
45. Die strukturelle Grundlage dafür bilden die Nexus, welche die Innenräume benachbarter Zellen durch für Ionen durchlässige Kanäle verbinden.
46. Die auf diese Weise verbundenen Zellen bilden elektrisch eine funktionelle Einheit, obwohl sie anatomisch weiterhin selbstständige Zellen bleiben.
47. Besonders wichtig ist dies im Herzmuskel, wo die geordnete Ausbreitung der Erregung von Zelle zu Zelle die räumliche Koordination der Kontraktionen ermöglicht.
48. In der Skelettmuskelfaser läuft das Signal dagegen über die Oberflächenmembran einer einzigen langen Zelle und gelangt anschließend über die transversalen Tubuli ins Faserinnere.
49. Obwohl sich Nervenfasern und Muskelgewebe strukturell unterscheiden, gilt stets dasselbe Grundprinzip: Eine lokale elektrische Veränderung aktiviert weitere erregbare Membranbereiche.
50. Die Erregungsausbreitung verbindet somit das lokal entstehende Aktionspotential mit entfernten Reaktionen des Organismus, wobei ihre Geschwindigkeit durch den Aufbau von Membran, Faser und Gewebe bestimmt wird.