15.7.2 – A pálcikák és a csapok – Stäbchen und Zapfen
1. Az ideghártya fényérzékeny receptorai, a pálcikák és a csapok, hasonló alapszerkezetük ellenére eltérő fényviszonyok között, különböző térbeli és színinformációk feldolgozására szakosodtak. – Die lichtempfindlichen Rezeptoren der Netzhaut, die Stäbchen und Zapfen, sind trotz ihres ähnlichen Grundaufbaus auf unterschiedliche Lichtverhältnisse sowie auf verschiedene räumliche und farbliche Informationen spezialisiert.
2. Mivel külső szegmentumaik a festékes hám felé, szinaptikus végződéseik pedig az ideghártya belső rétegei felé irányulnak, a fotoreceptorok fordított helyzetben állnak a beérkező fényhez képest. – Da ihre Außensegmente zum Pigmentepithel und ihre synaptischen Endigungen zu den inneren Netzhautschichten weisen, liegen die Photorezeptoren dem einfallenden Licht gegenüber in umgekehrter Orientierung.
3. Mindkét sejttípus külső és belső szegmentumból, az ezeket összekötő keskeny csillóból, továbbá sejtmagot tartalmazó sejttestből és szinaptikus végződésből épül fel. – Beide Zelltypen bestehen aus einem Außen- und einem Innensegment, einem schmalen Verbindungscilium, einem kernhaltigen Zellkörper sowie einer synaptischen Endigung.
4. A festékes hámhoz közvetlenül kapcsolódó külső szegmentumban sűrűn egymás fölé rendezett hártyakorongok helyezkednek el, amelyek membránjába nagy mennyiségű fényérzékeny látófesték ágyazódik. – Im unmittelbar dem Pigmentepithel zugewandten Außensegment liegen dicht übereinandergestapelte Membranscheibchen, in deren Membran große Mengen lichtempfindlichen Sehfarbstoffs eingelagert sind.
5. Ezzel szemben a belső szegmentum mitokondriumokban, riboszómákban és membránrendszerekben gazdag, mivel itt zajlik a receptor működéséhez és folyamatos megújulásához szükséges anyagcsere. – Das Innensegment ist dagegen reich an Mitochondrien, Ribosomen und Membransystemen, weil hier die für Funktion und fortlaufende Erneuerung des Rezeptors notwendigen Stoffwechselprozesse ablaufen.
6. A belső szegmentum külső részében tömörülő mitokondriumok biztosítják azt a jelentős energiamennyiséget, amelyet az ioneloszlás fenntartása és a hártyaalkotók szállítása igényel. – Die im äußeren Abschnitt des Innensegments konzentrierten Mitochondrien liefern die beträchtliche Energiemenge, die für die Aufrechterhaltung der Ionenverteilung und den Transport von Membranbestandteilen erforderlich ist.
7. A külső és a belső szegmentumot összekötő módosult csilló keskeny átjáróként szolgál, amelyen keresztül az újonnan képződött fehérjék és lipidek a fényérzékeny sejtrészbe jutnak. – Das modifizierte Cilium zwischen Außen- und Innensegment dient als schmaler Transportweg, über den neu gebildete Proteine und Lipide in den lichtempfindlichen Zellabschnitt gelangen.
8. Míg a pálcikák hosszú, karcsú és közel hengeres külső szegmentummal rendelkeznek, a csapok rövidebb, az apicalis vég felé fokozatosan keskenyedő alakjukról ismerhetők fel. – Während die Stäbchen ein langes, schlankes und annähernd zylindrisches Außensegment besitzen, erkennt man die Zapfen an ihrer kürzeren, zum apikalen Ende hin allmählich schmaler werdenden Form.
9. Pálcikákban a fényérzékeny korongok többnyire elkülönülnek a sejthártyától, a csapokban viszont olyan membránbetüremkedéseket alkotnak, amelyek kapcsolatban maradnak a felszíni membránnal. – Bei den Stäbchen sind die lichtempfindlichen Scheibchen überwiegend von der Zellmembran getrennt, während sie bei den Zapfen Membraneinfaltungen darstellen, die mit der Oberflächenmembran verbunden bleiben.
10. A fotoreceptorok sejtmagjai a külső szemcsés rétegben helyezkednek el, ahol a jóval nagyobb számú pálcika magjai több, sűrűn rendezett sejtsort alkotnak. – Die Zellkerne der Photorezeptoren liegen in der äußeren Körnerschicht, in der die wesentlich zahlreicheren Stäbchenkerne mehrere dicht angeordnete Zellreihen bilden.
11. Innen egy vékony nyúlvány halad a külső fonatos réteg felé, ahol a pálcikák kisebb gömbszerű, a csapok pedig szélesebb és összetettebb szinaptikus végződéssel kapcsolódnak a következő neuronokhoz. – Von dort zieht ein dünner Fortsatz zur äußeren plexiformen Schicht, wo Stäbchen mit kleineren kugelförmigen, Zapfen dagegen mit breiteren und komplexeren synaptischen Endigungen die nachfolgenden Neurone kontaktieren.
12. Egyetlen csap szinaptikus talpa több bipoláris és horizontális sejtnyúlvánnyal létesíthet rendezett kapcsolatot, ami lehetővé teszi a jel párhuzamos, különböző működési csatornákba történő továbbítását. – Der synaptische Fuß eines einzelnen Zapfens kann geordnete Kontakte mit mehreren Bipolar- und Horizontalzellfortsätzen bilden, wodurch das Signal parallel in verschiedene funktionelle Kanäle weitergegeben werden kann.
13. A külső szegmentumok hártyakorongjai nem maradnak változatlanok, hanem alapjuknál folyamatosan újraképződnek, miközben az elöregedett korongok a csúcsi részen leválnak. – Die Membranscheibchen der Außensegmente bleiben nicht unverändert, sondern werden an ihrer Basis fortlaufend neu gebildet, während gealterte Scheibchen an der Spitze abgestoßen werden.
14. A leváló membránrészeket a festékes hám sejtjei kebelezik be és bontják le, így a receptor fényérzékeny apparátusa egész életen át állandó szerkezeti megújulásra szorul. – Die abgestoßenen Membrananteile werden von den Zellen des Pigmentepithels aufgenommen und abgebaut, sodass der lichtempfindliche Apparat des Rezeptors lebenslang einer ständigen strukturellen Erneuerung bedarf.
15. Pálcikákban a látófestéket rodopszinnak nevezzük, míg a csapok különböző típusai eltérő opszinokat tartalmaznak, amelyek hullámhossz-érzékenysége nem azonos. – In den Stäbchen wird der Sehfarbstoff als Rhodopsin bezeichnet, während die verschiedenen Zapfentypen unterschiedliche Opsine enthalten, deren Wellenlängenempfindlichkeit nicht übereinstimmt.
16. Valamennyi látófesték egy fehérjeeredetű opszinból és a hozzá kötött 11-cisz-retinálból áll, amely az A-vitaminból képződő fényérzékeny molekularész. – Jeder Sehfarbstoff besteht aus einem proteinartigen Opsin und dem daran gebundenen 11-cis-Retinal, einem lichtempfindlichen Molekülbestandteil, der aus Vitamin A gebildet wird.
17. Foton elnyelésekor a retinál térszerkezete megváltozik, az így aktivált látófesték pedig olyan enzimfolyamatot indít el, amely jelentősen módosítja a fotoreceptor membránvezető képességét. – Bei der Absorption eines Photons verändert das Retinal seine räumliche Struktur, woraufhin der aktivierte Sehfarbstoff eine Enzymkaskade auslöst, welche die Membranleitfähigkeit des Photorezeptors deutlich verändert.
18. Sötétben a ciklikus guanozin-monofoszfát által nyitva tartott ioncsatornákon keresztül nátrium- és kalciumionok áramlanak a külső szegmentumba, ezért a receptor viszonylag depolarizált állapotban marad. – Im Dunkeln strömen Natrium- und Calciumionen durch Kanäle in das Außensegment, die durch cyclisches Guanosinmonophosphat offengehalten werden, weshalb der Rezeptor relativ depolarisiert bleibt.
19. Fény hatására csökken e hírvivő anyag koncentrációja, az ioncsatornák bezáródnak, és a sejtmembrán a legtöbb érzékelő receptorral ellentétben nem depolarizálódik, hanem hiperpolarizálódik. – Unter Lichteinwirkung sinkt die Konzentration dieses Botenstoffs, die Ionenkanäle schließen sich, und die Zellmembran wird im Gegensatz zu den meisten Sinnesrezeptoren nicht depolarisiert, sondern hyperpolarisiert.
20. A fotoreceptorok nem akciós potenciálok sorozatával kódolják a fényerősséget, hanem membránpotenciáljuk fokozatos változásával, amely a szinaptikus ingerületátvivő anyag felszabadulását szabályozza. – Photorezeptoren codieren die Lichtintensität nicht durch eine Folge von Aktionspotentialen, sondern durch abgestufte Veränderungen ihres Membranpotentials, welche die Freisetzung des synaptischen Überträgerstoffs steuern.
21. Megvilágítás hiányában folyamatos glutamátleadás történik, amelynek mennyisége a receptor hiperpolarizációjával arányosan csökken, így már a jelátvitel első lépése is fordított működési elvet követ. – Bei fehlender Beleuchtung wird kontinuierlich Glutamat freigesetzt, dessen Menge mit zunehmender Hyperpolarisation des Rezeptors abnimmt, sodass bereits der erste Schritt der Signalübertragung einem umgekehrten Funktionsprinzip folgt.
22. Attól függően, hogy felszínükön milyen glutamátreceptorokat hordoznak, az úgynevezett bekapcsolási és kikapcsolási bipoláris sejtek azonos fényingerre ellentétes irányú elektromos választ adnak. – Je nachdem, welche Glutamatrezeptoren sie auf ihrer Oberfläche tragen, reagieren die sogenannten Ein- und Ausschalt-Bipolarzellen auf denselben Lichtreiz mit entgegengesetzt gerichteten elektrischen Antworten.
23. A pálcikák rendkívüli fényérzékenysége a jelátviteli folyamat erősítésén alapul, amelynek következtében kedvező körülmények között már egyetlen elnyelt foton is mérhető sejtválaszt válthat ki. – Die außerordentliche Lichtempfindlichkeit der Stäbchen beruht auf einer Verstärkung innerhalb der Signalkaskade, durch die unter günstigen Bedingungen bereits ein einziges absorbiertes Photon eine messbare Zellantwort auslösen kann.
24. E nagy érzékenység ára, hogy erős megvilágításkor a pálcikák gyorsan telítődnek, ezért nappali fényben már nem képesek a fényerősség további változásait megfelelően követni. – Der Preis dieser hohen Empfindlichkeit besteht darin, dass Stäbchen bei starker Beleuchtung rasch gesättigt werden und weitere Änderungen der Lichtintensität im Tageslicht nicht mehr angemessen verfolgen können.
25. Csapokban a fényválasz kisebb erősítéssel, gyorsabban alakul ki és hamarabb szűnik meg, ami nagy fényerő mellett pontosabb időbeli és térbeli felbontást biztosít. – In den Zapfen entsteht und endet die Lichtantwort bei geringerer Verstärkung schneller, wodurch sie bei hoher Lichtintensität eine genauere zeitliche und räumliche Auflösung ermöglichen.
26. Az emberi ideghártyában három csaptípus különül el, amelyek érzékenységi tartományai a rövid, a közepes és a hosszú hullámhosszú látható fényben részben átfedik egymást. – In der menschlichen Netzhaut unterscheidet man drei Zapfentypen, deren Empfindlichkeitsbereiche sich im kurz-, mittel- und langwelligen Anteil des sichtbaren Lichts teilweise überschneiden.
27. Egy adott szín érzete nem valamely csaptípus kizárólagos ingerléséből, hanem a három receptortípus eltérő mértékű aktiválódásának idegrendszeri összehasonlításából keletkezik. – Die Empfindung einer bestimmten Farbe entsteht nicht durch die ausschließliche Erregung eines Zapfentyps, sondern durch den nervalen Vergleich der unterschiedlich starken Aktivierung aller drei Rezeptortypen.
28. Mivel minden pálcika azonos látófestéket tartalmaz, e receptorok önmagukban nem tudják megkülönböztetni a fény hullámhosszát, így kizárólag világossági különbségekről közvetítenek információt. – Da alle Stäbchen denselben Sehfarbstoff enthalten, können diese Rezeptoren die Wellenlänge des Lichts nicht unterscheiden und vermitteln daher ausschließlich Informationen über Helligkeitsunterschiede.
29. Félhomályban ezért a tárgyak körvonalai és mozgása még felismerhető maradhat, miközben színeik fokozatosan eltűnnek, mert a csapok működéséhez már nem áll rendelkezésre elegendő fény. – In der Dämmerung können Umrisse und Bewegungen von Gegenständen deshalb noch erkennbar bleiben, während ihre Farben allmählich verschwinden, weil für die Zapfenfunktion nicht mehr genügend Licht vorhanden ist.
30. A pálcikák jelét nagyfokú összetartás jellemzi, mivel több receptor adhatja át információját ugyanannak a bipoláris sejtrendszernek, ami növeli az érzékenységet, de csökkenti a helymeghatározás pontosságát. – Die Stäbchensignale weisen eine starke Konvergenz auf, da mehrere Rezeptoren ihre Information an dasselbe Bipolarzellsystem weitergeben können, was die Empfindlichkeit erhöht, jedoch die räumliche Genauigkeit vermindert.
31. Csapok esetében, különösen az éleslátás területén, jóval kisebb az összetartás, sőt egyes receptorok saját bipoláris és dúcsejti jelútjukon keresztül továbbíthatják információjukat. – Bei den Zapfen ist die Konvergenz besonders im Bereich des schärfsten Sehens wesentlich geringer, wobei einzelne Rezeptoren ihre Information sogar über eine eigene Bipolar- und Ganglienzellbahn weiterleiten können.
32. A látógödör központjában kizárólag rendkívül karcsú és sűrűn elhelyezkedő csapok találhatók, amelyekhez a belső retinarétegek oldalra húzódása miatt a fény kevés akadályon keresztül jut el. – Im Zentrum der Sehgrube befinden sich ausschließlich besonders schlanke und dicht angeordnete Zapfen, die das Licht wegen der seitlichen Verlagerung der inneren Netzhautschichten mit nur geringen Hindernissen erreicht.
33. Ettől a központi területtől távolodva a csapok sűrűsége gyorsan csökken, miközben a pálcikák száma emelkedik, majd az ideghártya legszélső részén ismét mérséklődik. – Mit zunehmender Entfernung von diesem zentralen Gebiet nimmt die Zapfendichte rasch ab, während die Zahl der Stäbchen zunächst ansteigt und erst in der äußersten Netzhautperipherie wieder geringer wird.
34. A perifériás retina pálcikákban gazdag szerkezete különösen alkalmassá teszi a gyenge fényben megjelenő tárgyak, valamint a látótér szélén bekövetkező mozgások észlelésére. – Der Stäbchenreichtum der peripheren Netzhaut macht sie besonders geeignet, lichtschwache Gegenstände und Bewegungen am Rand des Gesichtsfeldes wahrzunehmen.
35. Amikor sötét környezetbe lépünk, először a gyorsabban alkalmazkodó csapok érzékenysége növekszik, később azonban a lassabban regenerálódó pálcikarendszer válik meghatározóvá. – Beim Eintritt in eine dunkle Umgebung steigt zunächst die Empfindlichkeit der schneller adaptierenden Zapfen, später übernimmt jedoch das langsamer regenerierende Stäbchensystem die führende Rolle.
36. A teljes sötétadaptáció hosszabb időt igényel, mert a pálcikák látófestékének helyreállítása, az ionháztartás átrendeződése és az ideghártya kapcsolórendszereinek alkalmazkodása fokozatosan megy végbe. – Die vollständige Dunkeladaptation benötigt längere Zeit, weil sich der Sehfarbstoff der Stäbchen, der Ionenhaushalt und die Verschaltungssysteme der Netzhaut nur schrittweise anpassen.
37. Erős fénybe kerülve ezzel ellentétes folyamat zajlik: a pálcikák működése háttérbe szorul, míg a kevésbé érzékeny, de szélesebb működési tartományú csapok veszik át a látás irányítását. – Beim Übergang in helles Licht läuft der entgegengesetzte Vorgang ab: Die Stäbchenfunktion tritt zurück, während die weniger empfindlichen, aber über einen größeren Arbeitsbereich verfügenden Zapfen die Sehleistung übernehmen.
38. Szürkületkor a rövidebb hullámhosszú fények viszonylag világosabbnak látszanak, mint nappal, mert a pálcikák spektrális érzékenysége a csapokéhoz képest a kékeszöld tartomány felé tolódik. – In der Dämmerung erscheinen kurzwellige Lichtanteile verhältnismäßig heller als am Tag, weil die spektrale Empfindlichkeit der Stäbchen gegenüber derjenigen der Zapfen in den blaugrünen Bereich verschoben ist.
39. A pálcikák károsodása elsősorban az éjszakai és perifériás látást rontja, míg bizonyos csaptípusok hiánya színtévesztést, a központi csapok pusztulása pedig súlyos éleslátási zavart okozhat. – Eine Schädigung der Stäbchen beeinträchtigt vor allem das Nacht- und periphere Sehen, während das Fehlen bestimmter Zapfentypen Farbfehlsichtigkeit und der Verlust zentraler Zapfen eine schwere Störung des scharfen Sehens verursachen kann.
40. A két fotoreceptortípus eltérő alakja, látófestéke, retinán belüli eloszlása és idegi kapcsolatrendszere együttesen teszi lehetővé, hogy szemünk csillagfényben és nappali világosságban egyaránt használható képet alkosson. – Die unterschiedliche Gestalt, der jeweilige Sehfarbstoff, die Verteilung innerhalb der Netzhaut und die neuronale Verschaltung beider Photorezeptortypen ermöglichen gemeinsam, dass das Auge sowohl bei Sternenlicht als auch bei Tageshelligkeit ein nutzbares Bild erzeugt.
(aufklappen)magyar
1. Az ideghártya fényérzékeny receptorai, a pálcikák és a csapok, hasonló alapszerkezetük ellenére eltérő fényviszonyok között, különböző térbeli és színinformációk feldolgozására szakosodtak.
2. Mivel külső szegmentumaik a festékes hám felé, szinaptikus végződéseik pedig az ideghártya belső rétegei felé irányulnak, a fotoreceptorok fordított helyzetben állnak a beérkező fényhez képest.
3. Mindkét sejttípus külső és belső szegmentumból, az ezeket összekötő keskeny csillóból, továbbá sejtmagot tartalmazó sejttestből és szinaptikus végződésből épül fel.
4. A festékes hámhoz közvetlenül kapcsolódó külső szegmentumban sűrűn egymás fölé rendezett hártyakorongok helyezkednek el, amelyek membránjába nagy mennyiségű fényérzékeny látófesték ágyazódik.
5. Ezzel szemben a belső szegmentum mitokondriumokban, riboszómákban és membránrendszerekben gazdag, mivel itt zajlik a receptor működéséhez és folyamatos megújulásához szükséges anyagcsere.
6. A belső szegmentum külső részében tömörülő mitokondriumok biztosítják azt a jelentős energiamennyiséget, amelyet az ioneloszlás fenntartása és a hártyaalkotók szállítása igényel.
7. A külső és a belső szegmentumot összekötő módosult csilló keskeny átjáróként szolgál, amelyen keresztül az újonnan képződött fehérjék és lipidek a fényérzékeny sejtrészbe jutnak.
8. Míg a pálcikák hosszú, karcsú és közel hengeres külső szegmentummal rendelkeznek, a csapok rövidebb, az apicalis vég felé fokozatosan keskenyedő alakjukról ismerhetők fel.
9. Pálcikákban a fényérzékeny korongok többnyire elkülönülnek a sejthártyától, a csapokban viszont olyan membránbetüremkedéseket alkotnak, amelyek kapcsolatban maradnak a felszíni membránnal.
10. A fotoreceptorok sejtmagjai a külső szemcsés rétegben helyezkednek el, ahol a jóval nagyobb számú pálcika magjai több, sűrűn rendezett sejtsort alkotnak.
11. Innen egy vékony nyúlvány halad a külső fonatos réteg felé, ahol a pálcikák kisebb gömbszerű, a csapok pedig szélesebb és összetettebb szinaptikus végződéssel kapcsolódnak a következő neuronokhoz.
12. Egyetlen csap szinaptikus talpa több bipoláris és horizontális sejtnyúlvánnyal létesíthet rendezett kapcsolatot, ami lehetővé teszi a jel párhuzamos, különböző működési csatornákba történő továbbítását.
13. A külső szegmentumok hártyakorongjai nem maradnak változatlanok, hanem alapjuknál folyamatosan újraképződnek, miközben az elöregedett korongok a csúcsi részen leválnak.
14. A leváló membránrészeket a festékes hám sejtjei kebelezik be és bontják le, így a receptor fényérzékeny apparátusa egész életen át állandó szerkezeti megújulásra szorul.
15. Pálcikákban a látófestéket rodopszinnak nevezzük, míg a csapok különböző típusai eltérő opszinokat tartalmaznak, amelyek hullámhossz-érzékenysége nem azonos.
16. Valamennyi látófesték egy fehérjeeredetű opszinból és a hozzá kötött 11-cisz-retinálból áll, amely az A-vitaminból képződő fényérzékeny molekularész.
17. Foton elnyelésekor a retinál térszerkezete megváltozik, az így aktivált látófesték pedig olyan enzimfolyamatot indít el, amely jelentősen módosítja a fotoreceptor membránvezető képességét.
18. Sötétben a ciklikus guanozin-monofoszfát által nyitva tartott ioncsatornákon keresztül nátrium- és kalciumionok áramlanak a külső szegmentumba, ezért a receptor viszonylag depolarizált állapotban marad.
19. Fény hatására csökken e hírvivő anyag koncentrációja, az ioncsatornák bezáródnak, és a sejtmembrán a legtöbb érzékelő receptorral ellentétben nem depolarizálódik, hanem hiperpolarizálódik.
20. A fotoreceptorok nem akciós potenciálok sorozatával kódolják a fényerősséget, hanem membránpotenciáljuk fokozatos változásával, amely a szinaptikus ingerületátvivő anyag felszabadulását szabályozza.
21. Megvilágítás hiányában folyamatos glutamátleadás történik, amelynek mennyisége a receptor hiperpolarizációjával arányosan csökken, így már a jelátvitel első lépése is fordított működési elvet követ.
22. Attól függően, hogy felszínükön milyen glutamátreceptorokat hordoznak, az úgynevezett bekapcsolási és kikapcsolási bipoláris sejtek azonos fényingerre ellentétes irányú elektromos választ adnak.
23. A pálcikák rendkívüli fényérzékenysége a jelátviteli folyamat erősítésén alapul, amelynek következtében kedvező körülmények között már egyetlen elnyelt foton is mérhető sejtválaszt válthat ki.
24. E nagy érzékenység ára, hogy erős megvilágításkor a pálcikák gyorsan telítődnek, ezért nappali fényben már nem képesek a fényerősség további változásait megfelelően követni.
25. Csapokban a fényválasz kisebb erősítéssel, gyorsabban alakul ki és hamarabb szűnik meg, ami nagy fényerő mellett pontosabb időbeli és térbeli felbontást biztosít.
26. Az emberi ideghártyában három csaptípus különül el, amelyek érzékenységi tartományai a rövid, a közepes és a hosszú hullámhosszú látható fényben részben átfedik egymást.
27. Egy adott szín érzete nem valamely csaptípus kizárólagos ingerléséből, hanem a három receptortípus eltérő mértékű aktiválódásának idegrendszeri összehasonlításából keletkezik.
28. Mivel minden pálcika azonos látófestéket tartalmaz, e receptorok önmagukban nem tudják megkülönböztetni a fény hullámhosszát, így kizárólag világossági különbségekről közvetítenek információt.
29. Félhomályban ezért a tárgyak körvonalai és mozgása még felismerhető maradhat, miközben színeik fokozatosan eltűnnek, mert a csapok működéséhez már nem áll rendelkezésre elegendő fény.
30. A pálcikák jelét nagyfokú összetartás jellemzi, mivel több receptor adhatja át információját ugyanannak a bipoláris sejtrendszernek, ami növeli az érzékenységet, de csökkenti a helymeghatározás pontosságát.
31. Csapok esetében, különösen az éleslátás területén, jóval kisebb az összetartás, sőt egyes receptorok saját bipoláris és dúcsejti jelútjukon keresztül továbbíthatják információjukat.
32. A látógödör központjában kizárólag rendkívül karcsú és sűrűn elhelyezkedő csapok találhatók, amelyekhez a belső retinarétegek oldalra húzódása miatt a fény kevés akadályon keresztül jut el.
33. Ettől a központi területtől távolodva a csapok sűrűsége gyorsan csökken, miközben a pálcikák száma emelkedik, majd az ideghártya legszélső részén ismét mérséklődik.
34. A perifériás retina pálcikákban gazdag szerkezete különösen alkalmassá teszi a gyenge fényben megjelenő tárgyak, valamint a látótér szélén bekövetkező mozgások észlelésére.
35. Amikor sötét környezetbe lépünk, először a gyorsabban alkalmazkodó csapok érzékenysége növekszik, később azonban a lassabban regenerálódó pálcikarendszer válik meghatározóvá.
36. A teljes sötétadaptáció hosszabb időt igényel, mert a pálcikák látófestékének helyreállítása, az ionháztartás átrendeződése és az ideghártya kapcsolórendszereinek alkalmazkodása fokozatosan megy végbe.
37. Erős fénybe kerülve ezzel ellentétes folyamat zajlik: a pálcikák működése háttérbe szorul, míg a kevésbé érzékeny, de szélesebb működési tartományú csapok veszik át a látás irányítását.
38. Szürkületkor a rövidebb hullámhosszú fények viszonylag világosabbnak látszanak, mint nappal, mert a pálcikák spektrális érzékenysége a csapokéhoz képest a kékeszöld tartomány felé tolódik.
39. A pálcikák károsodása elsősorban az éjszakai és perifériás látást rontja, míg bizonyos csaptípusok hiánya színtévesztést, a központi csapok pusztulása pedig súlyos éleslátási zavart okozhat.
40. A két fotoreceptortípus eltérő alakja, látófestéke, retinán belüli eloszlása és idegi kapcsolatrendszere együttesen teszi lehetővé, hogy szemünk csillagfényben és nappali világosságban egyaránt használható képet alkosson.
(aufklappen)német
1. Die lichtempfindlichen Rezeptoren der Netzhaut, die Stäbchen und Zapfen, sind trotz ihres ähnlichen Grundaufbaus auf unterschiedliche Lichtverhältnisse sowie auf verschiedene räumliche und farbliche Informationen spezialisiert.
2. Da ihre Außensegmente zum Pigmentepithel und ihre synaptischen Endigungen zu den inneren Netzhautschichten weisen, liegen die Photorezeptoren dem einfallenden Licht gegenüber in umgekehrter Orientierung.
3. Beide Zelltypen bestehen aus einem Außen- und einem Innensegment, einem schmalen Verbindungscilium, einem kernhaltigen Zellkörper sowie einer synaptischen Endigung.
4. Im unmittelbar dem Pigmentepithel zugewandten Außensegment liegen dicht übereinandergestapelte Membranscheibchen, in deren Membran große Mengen lichtempfindlichen Sehfarbstoffs eingelagert sind.
5. Das Innensegment ist dagegen reich an Mitochondrien, Ribosomen und Membransystemen, weil hier die für Funktion und fortlaufende Erneuerung des Rezeptors notwendigen Stoffwechselprozesse ablaufen.
6. Die im äußeren Abschnitt des Innensegments konzentrierten Mitochondrien liefern die beträchtliche Energiemenge, die für die Aufrechterhaltung der Ionenverteilung und den Transport von Membranbestandteilen erforderlich ist.
7. Das modifizierte Cilium zwischen Außen- und Innensegment dient als schmaler Transportweg, über den neu gebildete Proteine und Lipide in den lichtempfindlichen Zellabschnitt gelangen.
8. Während die Stäbchen ein langes, schlankes und annähernd zylindrisches Außensegment besitzen, erkennt man die Zapfen an ihrer kürzeren, zum apikalen Ende hin allmählich schmaler werdenden Form.
9. Bei den Stäbchen sind die lichtempfindlichen Scheibchen überwiegend von der Zellmembran getrennt, während sie bei den Zapfen Membraneinfaltungen darstellen, die mit der Oberflächenmembran verbunden bleiben.
10. Die Zellkerne der Photorezeptoren liegen in der äußeren Körnerschicht, in der die wesentlich zahlreicheren Stäbchenkerne mehrere dicht angeordnete Zellreihen bilden.
11. Von dort zieht ein dünner Fortsatz zur äußeren plexiformen Schicht, wo Stäbchen mit kleineren kugelförmigen, Zapfen dagegen mit breiteren und komplexeren synaptischen Endigungen die nachfolgenden Neurone kontaktieren.
12. Der synaptische Fuß eines einzelnen Zapfens kann geordnete Kontakte mit mehreren Bipolar- und Horizontalzellfortsätzen bilden, wodurch das Signal parallel in verschiedene funktionelle Kanäle weitergegeben werden kann.
13. Die Membranscheibchen der Außensegmente bleiben nicht unverändert, sondern werden an ihrer Basis fortlaufend neu gebildet, während gealterte Scheibchen an der Spitze abgestoßen werden.
14. Die abgestoßenen Membrananteile werden von den Zellen des Pigmentepithels aufgenommen und abgebaut, sodass der lichtempfindliche Apparat des Rezeptors lebenslang einer ständigen strukturellen Erneuerung bedarf.
15. In den Stäbchen wird der Sehfarbstoff als Rhodopsin bezeichnet, während die verschiedenen Zapfentypen unterschiedliche Opsine enthalten, deren Wellenlängenempfindlichkeit nicht übereinstimmt.
16. Jeder Sehfarbstoff besteht aus einem proteinartigen Opsin und dem daran gebundenen 11-cis-Retinal, einem lichtempfindlichen Molekülbestandteil, der aus Vitamin A gebildet wird.
17. Bei der Absorption eines Photons verändert das Retinal seine räumliche Struktur, woraufhin der aktivierte Sehfarbstoff eine Enzymkaskade auslöst, welche die Membranleitfähigkeit des Photorezeptors deutlich verändert.
18. Im Dunkeln strömen Natrium- und Calciumionen durch Kanäle in das Außensegment, die durch cyclisches Guanosinmonophosphat offengehalten werden, weshalb der Rezeptor relativ depolarisiert bleibt.
19. Unter Lichteinwirkung sinkt die Konzentration dieses Botenstoffs, die Ionenkanäle schließen sich, und die Zellmembran wird im Gegensatz zu den meisten Sinnesrezeptoren nicht depolarisiert, sondern hyperpolarisiert.
20. Photorezeptoren codieren die Lichtintensität nicht durch eine Folge von Aktionspotentialen, sondern durch abgestufte Veränderungen ihres Membranpotentials, welche die Freisetzung des synaptischen Überträgerstoffs steuern.
21. Bei fehlender Beleuchtung wird kontinuierlich Glutamat freigesetzt, dessen Menge mit zunehmender Hyperpolarisation des Rezeptors abnimmt, sodass bereits der erste Schritt der Signalübertragung einem umgekehrten Funktionsprinzip folgt.
22. Je nachdem, welche Glutamatrezeptoren sie auf ihrer Oberfläche tragen, reagieren die sogenannten Ein- und Ausschalt-Bipolarzellen auf denselben Lichtreiz mit entgegengesetzt gerichteten elektrischen Antworten.
23. Die außerordentliche Lichtempfindlichkeit der Stäbchen beruht auf einer Verstärkung innerhalb der Signalkaskade, durch die unter günstigen Bedingungen bereits ein einziges absorbiertes Photon eine messbare Zellantwort auslösen kann.
24. Der Preis dieser hohen Empfindlichkeit besteht darin, dass Stäbchen bei starker Beleuchtung rasch gesättigt werden und weitere Änderungen der Lichtintensität im Tageslicht nicht mehr angemessen verfolgen können.
25. In den Zapfen entsteht und endet die Lichtantwort bei geringerer Verstärkung schneller, wodurch sie bei hoher Lichtintensität eine genauere zeitliche und räumliche Auflösung ermöglichen.
26. In der menschlichen Netzhaut unterscheidet man drei Zapfentypen, deren Empfindlichkeitsbereiche sich im kurz-, mittel- und langwelligen Anteil des sichtbaren Lichts teilweise überschneiden.
27. Die Empfindung einer bestimmten Farbe entsteht nicht durch die ausschließliche Erregung eines Zapfentyps, sondern durch den nervalen Vergleich der unterschiedlich starken Aktivierung aller drei Rezeptortypen.
28. Da alle Stäbchen denselben Sehfarbstoff enthalten, können diese Rezeptoren die Wellenlänge des Lichts nicht unterscheiden und vermitteln daher ausschließlich Informationen über Helligkeitsunterschiede.
29. In der Dämmerung können Umrisse und Bewegungen von Gegenständen deshalb noch erkennbar bleiben, während ihre Farben allmählich verschwinden, weil für die Zapfenfunktion nicht mehr genügend Licht vorhanden ist.
30. Die Stäbchensignale weisen eine starke Konvergenz auf, da mehrere Rezeptoren ihre Information an dasselbe Bipolarzellsystem weitergeben können, was die Empfindlichkeit erhöht, jedoch die räumliche Genauigkeit vermindert.
31. Bei den Zapfen ist die Konvergenz besonders im Bereich des schärfsten Sehens wesentlich geringer, wobei einzelne Rezeptoren ihre Information sogar über eine eigene Bipolar- und Ganglienzellbahn weiterleiten können.
32. Im Zentrum der Sehgrube befinden sich ausschließlich besonders schlanke und dicht angeordnete Zapfen, die das Licht wegen der seitlichen Verlagerung der inneren Netzhautschichten mit nur geringen Hindernissen erreicht.
33. Mit zunehmender Entfernung von diesem zentralen Gebiet nimmt die Zapfendichte rasch ab, während die Zahl der Stäbchen zunächst ansteigt und erst in der äußersten Netzhautperipherie wieder geringer wird.
34. Der Stäbchenreichtum der peripheren Netzhaut macht sie besonders geeignet, lichtschwache Gegenstände und Bewegungen am Rand des Gesichtsfeldes wahrzunehmen.
35. Beim Eintritt in eine dunkle Umgebung steigt zunächst die Empfindlichkeit der schneller adaptierenden Zapfen, später übernimmt jedoch das langsamer regenerierende Stäbchensystem die führende Rolle.
36. Die vollständige Dunkeladaptation benötigt längere Zeit, weil sich der Sehfarbstoff der Stäbchen, der Ionenhaushalt und die Verschaltungssysteme der Netzhaut nur schrittweise anpassen.
37. Beim Übergang in helles Licht läuft der entgegengesetzte Vorgang ab: Die Stäbchenfunktion tritt zurück, während die weniger empfindlichen, aber über einen größeren Arbeitsbereich verfügenden Zapfen die Sehleistung übernehmen.
38. In der Dämmerung erscheinen kurzwellige Lichtanteile verhältnismäßig heller als am Tag, weil die spektrale Empfindlichkeit der Stäbchen gegenüber derjenigen der Zapfen in den blaugrünen Bereich verschoben ist.
39. Eine Schädigung der Stäbchen beeinträchtigt vor allem das Nacht- und periphere Sehen, während das Fehlen bestimmter Zapfentypen Farbfehlsichtigkeit und der Verlust zentraler Zapfen eine schwere Störung des scharfen Sehens verursachen kann.
40. Die unterschiedliche Gestalt, der jeweilige Sehfarbstoff, die Verteilung innerhalb der Netzhaut und die neuronale Verschaltung beider Photorezeptortypen ermöglichen gemeinsam, dass das Auge sowohl bei Sternenlicht als auch bei Tageshelligkeit ein nutzbares Bild erzeugt.