modjor.de

16.10 – Anatomie lang


16.10 – A magzatburkok, a köldökzsinór és a méhlepény – Eihäute, Nabelschnur und Mutterkuchen


1. A beágyazódást követően az embrió fejlődése nemcsak a csíralemezek átalakulását jelenti, hanem olyan extraembrionális képletek kialakulását is, amelyek védik, rögzítik és az anyai szervezethez kapcsolják. – Nach der Einnistung umfasst die Entwicklung des Embryos nicht nur die Umgestaltung der Keimblätter, sondern auch die Bildung extraembryonaler Strukturen, die ihn schützen, befestigen und mit dem mütterlichen Organismus verbinden.

2. Már a kétlemezű csíra állapotában megjelenik a belső magzatburok, az amnion, miközben a trophoblast és az extraembrionális mesoderma részvételével a külső magzatburok, a chorion is kialakul. – Bereits im Stadium der zweiblättrigen Keimscheibe entsteht die innere Eihaut, das Amnion, während sich unter Beteiligung von Trophoblast und extraembryonalem Mesoderm auch die äußere Eihaut, das Chorion, ausbildet.

3. Az epiblaszt felőli oldalon korán létrejövő amnionüreg (cavitas amniotica) kezdetben csak keskeny rés, amelyet az embrió felől az epiblaszt, kívülről pedig amnionsejtek határolnak. – Die früh auf der Seite des Epiblasten entstehende Amnionhöhle (Cavitas amniotica) ist zunächst nur ein schmaler Spaltraum, der embryonal vom Epiblasten und außen von Amnionzellen begrenzt wird.

4. Kezdetben az amnionüreg a lapos csíralemez dorsalis oldalán helyezkedik el, ezért az embrió még nem úgy fekszik benne, mint a későbbi magzati időszakban. – Anfangs liegt die Amnionhöhle auf der dorsalen Seite der flachen Keimscheibe, sodass der Embryo noch nicht wie in der späteren Fetalperiode von ihr umgeben ist.

5. Ahogy a csíra fej-, farok- és oldalirányban meghajlik, az amnion fokozatosan ráborul az embrióra, majd annak csaknem teljes külső felszínét körülveszi. – Während sich der Keim in Kopf-, Schwanz- und Seitenrichtung abfaltet, legt sich das Amnion zunehmend über den Embryo und umgibt schließlich nahezu dessen gesamte äußere Oberfläche.

6. Ebben a táguló üregben gyűlik össze a magzatvíz, amelynek összetétele és eredete a terhesség során változik, mivel később a magzati vizelet is jelentős részét adja. – In dieser sich erweiternden Höhle sammelt sich das Fruchtwasser, dessen Zusammensetzung und Herkunft sich im Verlauf der Schwangerschaft verändern, da später auch der fetale Urin einen wesentlichen Anteil liefert.

7. Védő folyadéktérként az amnionüreg csökkenti a külső mechanikai hatások következményeit, miközben elegendő teret biztosít a növekvő embrió és később a magzat mozgásaihoz. – Als schützender Flüssigkeitsraum vermindert die Amnionhöhle die Folgen äußerer mechanischer Einwirkungen und bietet zugleich genügend Platz für die Bewegungen des wachsenden Embryos und späteren Feten.

8. A csíralemez másik, hypoblast felőli oldalán a szikhólyag (saccus vitellinus) alakul ki, amely az emberben csak átmeneti képlet, mégis több korai fejlődési folyamatban szerepet kap. – Auf der anderen, dem Hypoblasten zugewandten Seite der Keimscheibe entsteht der Dottersack (Saccus vitellinus), der beim Menschen nur vorübergehend besteht, aber an mehreren frühen Entwicklungsvorgängen beteiligt ist.

9. Ezzel párhuzamosan az extraembrionális mesoderma lemezei között üregek jelennek meg és egyesülnek, létrehozva az extraembrionális testüreget (coeloma extraembryonicum). – Gleichzeitig entstehen zwischen den Blättern des extraembryonalen Mesoderms Hohlräume, die miteinander verschmelzen und das extraembryonale Zölom (Coeloma extraembryonicum) bilden.

10. Az extraembrionális coeloma az amniont és a szikhólyagot nagyrészt körülveszi, miközben a csíra egy keskeny mesodermalis összekötőnyélen keresztül továbbra is kapcsolatban marad a külső burokkal. – Das extraembryonale Zölom umgibt Amnion und Dottersack weitgehend, während der Keim über einen schmalen mesodermalen Verbindungsstiel weiterhin mit der äußeren Hülle verbunden bleibt.

11. Ennek az üregnek a trophoblast belső felszínét borító extraembrionális mesodermával együtt kialakult fala alkotja a choriont, amely kezdetben az egész fejlődő csírát körülveszi. – Die gemeinsam mit dem die Innenseite des Trophoblasten bedeckenden extraembryonalen Mesoderm entstandene Wand dieser Höhle bildet das Chorion, das zunächst den gesamten sich entwickelnden Keim umgibt.

12. A szikhólyag korai, elsődleges formája hamarosan átalakul, és létrejön a kisebb másodlagos szikhólyag, miközben az eredeti üreg leváló maradványai fokozatosan eltűnnek. – Die frühe primäre Form des Dottersacks wird bald umgestaltet, wobei ein kleinerer sekundärer Dottersack entsteht und sich abgeschnürte Reste des ursprünglichen Hohlraums allmählich zurückbilden.

13. A harmadik hét folyamán a szikhólyag fala átmenetileg fontos szerepet játszik a korai vérképzésben, és a későbbi ivarsejtek előalakjai is ezen a területen tartózkodnak vándorlásuk egy szakaszában. – Im Verlauf der dritten Woche spielt die Wand des Dottersacks vorübergehend eine wichtige Rolle bei der frühen Blutbildung, und auch die Vorläufer der späteren Keimzellen halten sich während eines Abschnitts ihrer Wanderung in diesem Bereich auf.

14. Innen vezet a fejlődő bélcső felé a szikbélvezeték (ductus omphaloentericus), amely a test hajlása során egyre keskenyebb kapcsolatot képez a szikhólyag és a középbél között. – Von hier führt der Dottergang (Ductus omphaloentericus) zum entstehenden Darmrohr und bildet während der Körperabfaltung eine zunehmend schmalere Verbindung zwischen Dottersack und Mitteldarm.

15. Fejlődése során a szikhólyag jelentős része visszafejlődik, miközben kapcsolatának egy része átmenetileg bekerül abba a kötegbe, amelyből később a köldökzsinór kialakul. – Im weiteren Verlauf bildet sich ein großer Teil des Dottersacks zurück, während ein Teil seiner Verbindung vorübergehend in jenen Strang einbezogen wird, aus dem später die Nabelschnur hervorgeht.

16. Mindezek közben, körülbelül a tizenhatodik fejlődési napon, a szikhólyag caudalis területéről egy keskeny kitüremkedés, az allantois indul az összekötőnyél irányába. – Währenddessen wächst etwa am sechzehnten Entwicklungstag aus dem kaudalen Bereich des Dottersacks eine schmale Ausstülpung, die Allantois, in Richtung des Verbindungsstiels.

17. Az allantois környezetében fejlődő erek bekapcsolódnak az embrió és a chorion közötti keringésbe, így szorosan összefonódnak a későbbi köldökerek kialakulásával. – Die im Bereich der Allantois entstehenden Gefäße werden in den Kreislauf zwischen Embryo und Chorion einbezogen und sind dadurch eng mit der Entwicklung der späteren Nabelgefäße verbunden.

18. A magzatburokhoz tartozó allantois maga nagyrészt visszafejlődik, intraembrionális maradványa azonban a húgyhólyag csúcsát a köldökkel összekötő urachus kialakulásában vesz részt. – Die zur Embryonalhülle gehörende Allantois bildet sich größtenteils zurück; ihr intraembryonaler Rest ist jedoch an der Entstehung des Urachus beteiligt, der die Harnblasenspitze mit dem Nabel verbindet.

19. Miközben az embrió teste egyre erősebben meghajlik, a kezdetben dorsalisan kapcsolódó összekötőnyél fokozatosan a ventralis testfelszínre, a kialakuló köldök területére helyeződik át. – Während sich der Körper des Embryos zunehmend abfaltet, wird der ursprünglich dorsal ansetzende Verbindungsstiel allmählich an die ventrale Körperoberfläche in den Bereich des entstehenden Nabels verlagert.

20. A test alakváltozásával egyidejűleg a szikbélvezeték, az allantois és a hozzájuk társuló erek térben közel kerülnek az összekötőnyélhez, ezért eredetileg különálló képleteik közös kötegbe rendeződhetnek. – Gleichzeitig mit der Formveränderung des Körpers nähern sich Dottergang, Allantois und die zugehörigen Gefäße räumlich dem Verbindungsstiel, sodass ihre ursprünglich getrennten Strukturen zu einem gemeinsamen Strang zusammengefasst werden.

21. Ennek következtében a későbbi köldökzsinór nem egyszerűen egyetlen embryonalis nyél meghosszabbodása, hanem több, fejlődés közben egymáshoz rendeződő képlet együtteséből jön létre. – Daher stellt die spätere Nabelschnur nicht lediglich die Verlängerung eines einzelnen embryonalen Stiels dar, sondern entsteht aus mehreren Strukturen, die sich während der Entwicklung räumlich zusammenlagern.

22. A köldöktájékon elhelyezkedő képleteket kívülről fokozatosan körülnövi az amnion, amely így a kialakuló köldökzsinór felszíni borítását is létrehozza. – Die im Nabelbereich gelegenen Strukturen werden von außen zunehmend vom Amnion umwachsen, das dadurch auch die oberflächliche Bedeckung der entstehenden Nabelschnur bildet.

23. Az amnion gyors térfogat-növekedése közben az amnionüreg egyre nagyobb területet foglal el, ezért a körülötte fekvő chorionüreg fokozatosan beszűkül. – Durch die rasche Volumenzunahme des Amnions nimmt die Amnionhöhle einen immer größeren Raum ein, sodass die sie umgebende Chorionhöhle zunehmend eingeengt wird.

24. A második fejlődési hónap során ez az átrendeződés különösen gyors, mert az embrió növekedésével együtt az őt körülvevő folyadéktér is jelentősen kitágul. – Während des zweiten Entwicklungsmonats schreitet diese Umgestaltung besonders rasch voran, weil sich mit dem Wachstum des Embryos auch der ihn umgebende Flüssigkeitsraum erheblich erweitert.

25. A növekvő amnion végül eléri a chorion belső felszínét, majd a két burok szorosan egymáshoz simul, miközben a köztük fekvő chorionüreg lényegében eltűnik. – Das wachsende Amnion erreicht schließlich die Innenfläche des Chorions, worauf sich beide Häute eng aneinanderlegen und die zwischen ihnen gelegene Chorionhöhle im Wesentlichen verschwindet.

26. Mire a magzati időszak előrehalad, az amnion már nemcsak közvetlenül a magzatot veszi körül, hanem a köldökzsinór külső felszínét is folytonosan beborítja. – Mit fortschreitender Fetalperiode umgibt das Amnion nicht mehr nur unmittelbar den Feten, sondern überzieht auch kontinuierlich die äußere Oberfläche der Nabelschnur.

27. A kialakuló köldökzsinór (funiculus umbilicalis) tehát a magzat köldökét köti össze a fejlődő méhlepénnyel, miközben benne futnak a magzati és placentaris keringést összekapcsoló erek. – Die entstehende Nabelschnur (Funiculus umbilicalis) verbindet somit den Nabel des Feten mit der sich entwickelnden Plazenta und enthält die Gefäße, welche fetalen und plazentaren Kreislauf miteinander verbinden.

28. Kezdetben a köldökzsinórba kerülő erek száma még nagyobb, mert páros köldökvénák is kialakulnak, amelyek közül a jobb oldali a fejlődés során visszafejlődik. – Anfangs ist die Zahl der in die Nabelschnur einbezogenen Gefäße noch größer, da paarige Nabelvenen angelegt werden, von denen sich die rechte im weiteren Verlauf zurückbildet.

29. A fejlődés eredményeként végül két köldökartéria (arteriae umbilicales) és egy bal eredetű köldökvéna (vena umbilicalis) marad fenn, amelyek egészen a születésig működnek. – Als Ergebnis der Entwicklung bleiben schließlich zwei Nabelarterien (Arteriae umbilicales) und eine aus der linken Anlage hervorgegangene Nabelvene (Vena umbilicalis) bestehen, die bis zur Geburt funktionsfähig bleiben.

30. Így a köldökzsinór három nagy ere nem az anyai keringés közvetlen folytatása, hanem teljes egészében a magzati érrendszerhez tartozik. – Die drei großen Gefäße der Nabelschnur sind somit keine unmittelbare Fortsetzung des mütterlichen Kreislaufs, sondern gehören vollständig zum fetalen Gefäßsystem.

31. A köldökzsinór kialakulásával az ereket körülvevő embryonalis mesenchyma vízben gazdag, kocsonyás kötőszövetté differenciálódik, amely mechanikailag védi a könnyen összenyomható érképleteket. – Bei der Entstehung der Nabelschnur differenziert sich das die Gefäße umgebende embryonale Mesenchym zu wasserreichem gallertigem Bindegewebe, das die leicht komprimierbaren Gefäßstrukturen mechanisch schützt.

32. Kocsonyás alapállománya miatt ez a szövet akkor is bizonyos távolságot tart fenn az erek között, amikor a köldökzsinór a magzat mozgásai következtében meghajlik vagy megcsavarodik. – Aufgrund seiner gallertigen Grundsubstanz hält dieses Gewebe auch dann einen gewissen Abstand zwischen den Gefäßen aufrecht, wenn die Nabelschnur durch fetale Bewegungen gebogen oder verdreht wird.

33. Benne a két köldökartéria a magzattól a méhlepény felé vezeti a viszonylag oxigénszegény vért, míg az egyetlen köldökvéna ellenkező irányban, a magzat felé halad. – In ihr führen die beiden Nabelarterien relativ sauerstoffarmes Blut vom Feten zur Plazenta, während die einzige Nabelvene in entgegengesetzter Richtung zum Feten verläuft.

34. A két köldökartéria és az egy köldökvéna eltérő áramlási iránya jól mutatja, hogy az artériák és vénák elnevezését nem az oxigéntartalom, hanem a szívhez viszonyított áramlási irány határozza meg. – Die unterschiedliche Strömungsrichtung der beiden Nabelarterien und der einen Nabelvene zeigt deutlich, dass Arterien und Venen nicht nach ihrem Sauerstoffgehalt, sondern nach der Flussrichtung zum Herzen benannt werden.

35. Ezzel ellentétesen a köldökvéna a placentában oxigénnel és tápanyagokkal dúsult vért szállítja vissza a fejlődő szervezetbe, ahol az a magzati keringésbe kapcsolódik. – Entsprechend transportiert die Nabelvene das in der Plazenta mit Sauerstoff und Nährstoffen angereicherte Blut zurück in den sich entwickelnden Organismus, wo es in den fetalen Kreislauf eintritt.

36. A vénás rendszer átalakulása során tehát az eredetileg páros kapcsolat aszimmetrikussá válik, ami a köldökzsinór végleges háromeres felépítésének egyik fontos fejlődéstani lépése. – Während der Umgestaltung des Venensystems wird die ursprünglich paarige Verbindung somit asymmetrisch, was einen wichtigen Entwicklungsschritt zum endgültigen dreigefäßigen Aufbau der Nabelschnur darstellt.

37. A hatodik hét körül a gyorsan növekvő középbél egy része átmenetileg a köldökzsinór kezdeti szakaszába türemkedik, mivel a kis hasüreg ekkor még nem kínál elegendő helyet számára. – Um die sechste Woche tritt ein Teil des rasch wachsenden Mitteldarms vorübergehend in den Anfangsabschnitt der Nabelschnur ein, weil die kleine Bauchhöhle zu diesem Zeitpunkt noch nicht genügend Platz bietet.

38. Néhány héttel később, amikor a hasüreg megnagyobbodott, a bélkacsok visszatérnek a testbe, így a fiziológiás köldöksérv megszűnik, és a köldökzsinórból eltűnnek a bélrészek. – Einige Wochen später kehren die Darmschlingen nach Vergrößerung der Bauchhöhle in den Körper zurück, sodass die physiologische Nabelherniation endet und keine Darmabschnitte mehr in der Nabelschnur liegen.

39. Az implantáció helyén eközben már nagyon korán megkezdődik a méhlepény (placenta) kialakulása, amelyhez magzati és anyai eredetű szövetek egyaránt hozzájárulnak. – Am Implantationsort beginnt währenddessen schon sehr früh die Entwicklung des Mutterkuchens (Plazenta), an dessen Bildung sowohl fetale als auch mütterliche Gewebe beteiligt sind.

40. A külső trophoblastréteg a beágyazódás kezdetén cytotrophoblastra és syncytiotrophoblastra különül, amelyek eltérő szerkezetük ellenére szorosan együttműködnek az implantáció és a placenta kialakítása során. – Die äußere Trophoblastschicht differenziert sich zu Beginn der Einnistung in Zyto- und Synzytiotrophoblast, die trotz ihres unterschiedlichen Aufbaus bei Implantation und Plazentabildung eng zusammenwirken.

41. Az invázió élén haladó syncytiotrophoblast enzimeivel bontja a méhnyálkahártya szöveteit, ezért a hólyagcsíra fokozatosan egyre mélyebben beágyazódhat az endometriumba. – Der an der Invasionsfront liegende Synzytiotrophoblast baut mit seinen Enzymen Gewebe der Gebärmutterschleimhaut ab, sodass sich die Blastozyste allmählich immer tiefer in das Endometrium einnisten kann.

42. Rövidesen folyadékkal és vérrel telt üregek, úgynevezett lacunák keletkeznek a syncytiotrophoblastban, amelyek kapcsolatba kerülnek az anyai méhnyálkahártya megnyíló ereivel. – Bald entstehen im Synzytiotrophoblasten flüssigkeits- und blutgefüllte Hohlräume, sogenannte Lakunen, die mit den eröffneten mütterlichen Gefäßen der Gebärmutterschleimhaut in Verbindung treten.

43. Eközben a trophoblast által termelt humán choriongonadotropin, röviden hCG, fenntartja a sárgatest hormontermelését, és ezzel közvetve biztosítja a beágyazódáshoz szükséges méhnyálkahártya fennmaradását. – Gleichzeitig erhält das vom Trophoblasten gebildete humane Choriongonadotropin, kurz hCG, die Hormonproduktion des Gelbkörpers aufrecht und sichert dadurch indirekt den Fortbestand der für die Einnistung notwendigen Gebärmutterschleimhaut.

44. A tizenharmadik nap körül a cytotrophoblast sejtjei oszlopszerűen benyomulnak a syncytiotrophoblastba, létrehozva az elsődleges chorionbolyhokat, amelyek még nem tartalmaznak mesodermalis tengelyt vagy ereket. – Um den dreizehnten Tag wachsen Zytotrophoblastzellen säulenförmig in den Synzytiotrophoblasten ein und bilden primäre Chorionzotten, die noch keine mesodermale Achse und keine Gefäße enthalten.

45. Amikor az extraembrionális mesoderma benő e bolyhok központjába, másodlagos chorionbolyhok keletkeznek, amelyek szerkezete már előkészíti a későbbi magzati keringés bekapcsolódását. – Wenn extraembryonales Mesoderm in das Zentrum dieser Zotten einwächst, entstehen sekundäre Chorionzotten, deren Aufbau bereits die spätere Einbeziehung des fetalen Kreislaufs vorbereitet.

46. A harmadik hét végére a bolyhok mesodermalis tengelyében hajszálerek fejlődnek, így létrejönnek a harmadlagos chorionbolyhok, amelyek érhálózata kapcsolatba lép az embrió keringésével. – Gegen Ende der dritten Woche entwickeln sich in der mesodermalen Achse der Zotten Kapillaren, wodurch tertiäre Chorionzotten entstehen, deren Gefäßnetz mit dem embryonalen Kreislauf verbunden wird.

47. Ettől kezdve a köldökerek és a chorionbolyhok erei egy összefüggő magzati keringési rendszert alkotnak, amely az anyai vérrel való anyagcseréhez nagy felszínt biztosít. – Von diesem Zeitpunkt an bilden Nabelgefäße und Gefäße der Chorionzotten ein zusammenhängendes fetales Kreislaufsystem, das eine große Oberfläche für den Stoffaustausch mit dem mütterlichen Blut bereitstellt.

48. Nem kerül azonban közvetlen kapcsolatba a két vérkeringés, mert az anyai vér a bolyhok körüli terekben áramlik, a magzati vér pedig mindvégig saját ereiben marad. – Die beiden Blutkreisläufe treten jedoch nicht unmittelbar miteinander in Verbindung, da das mütterliche Blut die Räume um die Zotten durchströmt, während das fetale Blut stets innerhalb seiner eigenen Gefäße bleibt.

49. A beágyazódás területén az anyai vérrel körülvett bolyhok egyre gazdagabban elágaznak, ami fokozatosan növeli az oxigén, a tápanyagok és az anyagcseretermékek átadására rendelkezésre álló felszínt. – Im Bereich der Einnistung verzweigen sich die vom mütterlichen Blut umgebenen Zotten zunehmend und vergrößern damit schrittweise die für den Austausch von Sauerstoff, Nährstoffen und Stoffwechselprodukten verfügbare Oberfläche.

50. A bazális decidua (decidua basalis) felé néző chorionterületen a bolyhok fennmaradnak és erősen elágaznak, ezért ebből a bolyhos chorionból (chorion frondosum) fejlődik a placenta magzati része. – In dem der Basaldecidua (Decidua basalis) zugewandten Chorionbereich bleiben die Zotten erhalten und verzweigen sich stark, weshalb sich aus diesem Zottenchorion (Chorion frondosum) der fetale Anteil der Plazenta entwickelt.

51. Ezzel szemben a méhüreg felé tekintő, tok-decidua (decidua capsularis) melletti bolyhok fokozatosan elsorvadnak, és az érintett terület sima chorionná (chorion laeve) alakul. – Dagegen bilden sich die zur Gebärmutterhöhle gerichteten Zotten an der Kapseldecidua (Decidua capsularis) allmählich zurück, sodass sich dieser Bereich zum glatten Chorion (Chorion laeve) entwickelt.

52. Így a méhlepény kettős eredetű szervvé válik: magzati részét a chorion frondosum, anyai részét pedig az implantáció alatt átalakult decidua basalis hozza létre. – Die Plazenta wird dadurch zu einem Organ doppelter Herkunft: Ihr fetaler Anteil entsteht aus dem Chorion frondosum, ihr mütterlicher Anteil aus der unter der Implantationsstelle umgestalteten Decidua basalis.

53. A placenta fejlődésének előrehaladtával a bolyhok körül kialakuló anyai vérterek és a bennük futó magzati kapillárisok egyre hatékonyabb anyagcsere-kapcsolatot teremtenek anélkül, hogy a két vér rendszerint összekeveredne. – Mit fortschreitender Plazentaentwicklung schaffen die mütterlichen Bluträume um die Zotten und die darin verlaufenden fetalen Kapillaren eine immer wirksamere Austauschverbindung, ohne dass sich beide Blutarten normalerweise vermischen.

54. A terhesség első hónapjaiban a placenta endokrin szerepe is fokozatosan bővül, és amikor már megfelelő mennyiségben termel progeszteront és ösztrogéneket, a sárgatest fenntartó szerepe jelentősen csökken. – In den ersten Schwangerschaftsmonaten nimmt auch die endokrine Funktion der Plazenta allmählich zu, und sobald sie ausreichend Progesteron und Östrogene bildet, verliert die Erhaltung des Gelbkörpers deutlich an Bedeutung.

55. Összességében az amnion, a chorion, a köldökzsinór és a placenta egymással összehangolt fejlődése hozza létre azt az extraembrionális rendszert, amely a magzat védelmét és anyai szervezethez való kapcsolatát biztosítja; a már kialakult méhlepény részletes szerkezetét a 12.12 fejezet tárgyalja. – Insgesamt entsteht durch die aufeinander abgestimmte Entwicklung von Amnion, Chorion, Nabelschnur und Plazenta jenes extraembryonale System, das den Feten schützt und mit dem mütterlichen Organismus verbindet; der detaillierte Aufbau der ausgereiften Plazenta wird in Kapitel 12.12 behandelt.

(aufklappen)magyar

1. A beágyazódást követően az embrió fejlődése nemcsak a csíralemezek átalakulását jelenti, hanem olyan extraembrionális képletek kialakulását is, amelyek védik, rögzítik és az anyai szervezethez kapcsolják.

2. Már a kétlemezű csíra állapotában megjelenik a belső magzatburok, az amnion, miközben a trophoblast és az extraembrionális mesoderma részvételével a külső magzatburok, a chorion is kialakul.

3. Az epiblaszt felőli oldalon korán létrejövő amnionüreg (cavitas amniotica) kezdetben csak keskeny rés, amelyet az embrió felől az epiblaszt, kívülről pedig amnionsejtek határolnak.

4. Kezdetben az amnionüreg a lapos csíralemez dorsalis oldalán helyezkedik el, ezért az embrió még nem úgy fekszik benne, mint a későbbi magzati időszakban.

5. Ahogy a csíra fej-, farok- és oldalirányban meghajlik, az amnion fokozatosan ráborul az embrióra, majd annak csaknem teljes külső felszínét körülveszi.

6. Ebben a táguló üregben gyűlik össze a magzatvíz, amelynek összetétele és eredete a terhesség során változik, mivel később a magzati vizelet is jelentős részét adja.

7. Védő folyadéktérként az amnionüreg csökkenti a külső mechanikai hatások következményeit, miközben elegendő teret biztosít a növekvő embrió és később a magzat mozgásaihoz.

8. A csíralemez másik, hypoblast felőli oldalán a szikhólyag (saccus vitellinus) alakul ki, amely az emberben csak átmeneti képlet, mégis több korai fejlődési folyamatban szerepet kap.

9. Ezzel párhuzamosan az extraembrionális mesoderma lemezei között üregek jelennek meg és egyesülnek, létrehozva az extraembrionális testüreget (coeloma extraembryonicum).

10. Az extraembrionális coeloma az amniont és a szikhólyagot nagyrészt körülveszi, miközben a csíra egy keskeny mesodermalis összekötőnyélen keresztül továbbra is kapcsolatban marad a külső burokkal.

11. Ennek az üregnek a trophoblast belső felszínét borító extraembrionális mesodermával együtt kialakult fala alkotja a choriont, amely kezdetben az egész fejlődő csírát körülveszi.

12. A szikhólyag korai, elsődleges formája hamarosan átalakul, és létrejön a kisebb másodlagos szikhólyag, miközben az eredeti üreg leváló maradványai fokozatosan eltűnnek.

13. A harmadik hét folyamán a szikhólyag fala átmenetileg fontos szerepet játszik a korai vérképzésben, és a későbbi ivarsejtek előalakjai is ezen a területen tartózkodnak vándorlásuk egy szakaszában.

14. Innen vezet a fejlődő bélcső felé a szikbélvezeték (ductus omphaloentericus), amely a test hajlása során egyre keskenyebb kapcsolatot képez a szikhólyag és a középbél között.

15. Fejlődése során a szikhólyag jelentős része visszafejlődik, miközben kapcsolatának egy része átmenetileg bekerül abba a kötegbe, amelyből később a köldökzsinór kialakul.

16. Mindezek közben, körülbelül a tizenhatodik fejlődési napon, a szikhólyag caudalis területéről egy keskeny kitüremkedés, az allantois indul az összekötőnyél irányába.

17. Az allantois környezetében fejlődő erek bekapcsolódnak az embrió és a chorion közötti keringésbe, így szorosan összefonódnak a későbbi köldökerek kialakulásával.

18. A magzatburokhoz tartozó allantois maga nagyrészt visszafejlődik, intraembrionális maradványa azonban a húgyhólyag csúcsát a köldökkel összekötő urachus kialakulásában vesz részt.

19. Miközben az embrió teste egyre erősebben meghajlik, a kezdetben dorsalisan kapcsolódó összekötőnyél fokozatosan a ventralis testfelszínre, a kialakuló köldök területére helyeződik át.

20. A test alakváltozásával egyidejűleg a szikbélvezeték, az allantois és a hozzájuk társuló erek térben közel kerülnek az összekötőnyélhez, ezért eredetileg különálló képleteik közös kötegbe rendeződhetnek.

21. Ennek következtében a későbbi köldökzsinór nem egyszerűen egyetlen embryonalis nyél meghosszabbodása, hanem több, fejlődés közben egymáshoz rendeződő képlet együtteséből jön létre.

22. A köldöktájékon elhelyezkedő képleteket kívülről fokozatosan körülnövi az amnion, amely így a kialakuló köldökzsinór felszíni borítását is létrehozza.

23. Az amnion gyors térfogat-növekedése közben az amnionüreg egyre nagyobb területet foglal el, ezért a körülötte fekvő chorionüreg fokozatosan beszűkül.

24. A második fejlődési hónap során ez az átrendeződés különösen gyors, mert az embrió növekedésével együtt az őt körülvevő folyadéktér is jelentősen kitágul.

25. A növekvő amnion végül eléri a chorion belső felszínét, majd a két burok szorosan egymáshoz simul, miközben a köztük fekvő chorionüreg lényegében eltűnik.

26. Mire a magzati időszak előrehalad, az amnion már nemcsak közvetlenül a magzatot veszi körül, hanem a köldökzsinór külső felszínét is folytonosan beborítja.

27. A kialakuló köldökzsinór (funiculus umbilicalis) tehát a magzat köldökét köti össze a fejlődő méhlepénnyel, miközben benne futnak a magzati és placentaris keringést összekapcsoló erek.

28. Kezdetben a köldökzsinórba kerülő erek száma még nagyobb, mert páros köldökvénák is kialakulnak, amelyek közül a jobb oldali a fejlődés során visszafejlődik.

29. A fejlődés eredményeként végül két köldökartéria (arteriae umbilicales) és egy bal eredetű köldökvéna (vena umbilicalis) marad fenn, amelyek egészen a születésig működnek.

30. Így a köldökzsinór három nagy ere nem az anyai keringés közvetlen folytatása, hanem teljes egészében a magzati érrendszerhez tartozik.

31. A köldökzsinór kialakulásával az ereket körülvevő embryonalis mesenchyma vízben gazdag, kocsonyás kötőszövetté differenciálódik, amely mechanikailag védi a könnyen összenyomható érképleteket.

32. Kocsonyás alapállománya miatt ez a szövet akkor is bizonyos távolságot tart fenn az erek között, amikor a köldökzsinór a magzat mozgásai következtében meghajlik vagy megcsavarodik.

33. Benne a két köldökartéria a magzattól a méhlepény felé vezeti a viszonylag oxigénszegény vért, míg az egyetlen köldökvéna ellenkező irányban, a magzat felé halad.

34. A két köldökartéria és az egy köldökvéna eltérő áramlási iránya jól mutatja, hogy az artériák és vénák elnevezését nem az oxigéntartalom, hanem a szívhez viszonyított áramlási irány határozza meg.

35. Ezzel ellentétesen a köldökvéna a placentában oxigénnel és tápanyagokkal dúsult vért szállítja vissza a fejlődő szervezetbe, ahol az a magzati keringésbe kapcsolódik.

36. A vénás rendszer átalakulása során tehát az eredetileg páros kapcsolat aszimmetrikussá válik, ami a köldökzsinór végleges háromeres felépítésének egyik fontos fejlődéstani lépése.

37. A hatodik hét körül a gyorsan növekvő középbél egy része átmenetileg a köldökzsinór kezdeti szakaszába türemkedik, mivel a kis hasüreg ekkor még nem kínál elegendő helyet számára.

38. Néhány héttel később, amikor a hasüreg megnagyobbodott, a bélkacsok visszatérnek a testbe, így a fiziológiás köldöksérv megszűnik, és a köldökzsinórból eltűnnek a bélrészek.

39. Az implantáció helyén eközben már nagyon korán megkezdődik a méhlepény (placenta) kialakulása, amelyhez magzati és anyai eredetű szövetek egyaránt hozzájárulnak.

40. A külső trophoblastréteg a beágyazódás kezdetén cytotrophoblastra és syncytiotrophoblastra különül, amelyek eltérő szerkezetük ellenére szorosan együttműködnek az implantáció és a placenta kialakítása során.

41. Az invázió élén haladó syncytiotrophoblast enzimeivel bontja a méhnyálkahártya szöveteit, ezért a hólyagcsíra fokozatosan egyre mélyebben beágyazódhat az endometriumba.

42. Rövidesen folyadékkal és vérrel telt üregek, úgynevezett lacunák keletkeznek a syncytiotrophoblastban, amelyek kapcsolatba kerülnek az anyai méhnyálkahártya megnyíló ereivel.

43. Eközben a trophoblast által termelt humán choriongonadotropin, röviden hCG, fenntartja a sárgatest hormontermelését, és ezzel közvetve biztosítja a beágyazódáshoz szükséges méhnyálkahártya fennmaradását.

44. A tizenharmadik nap körül a cytotrophoblast sejtjei oszlopszerűen benyomulnak a syncytiotrophoblastba, létrehozva az elsődleges chorionbolyhokat, amelyek még nem tartalmaznak mesodermalis tengelyt vagy ereket.

45. Amikor az extraembrionális mesoderma benő e bolyhok központjába, másodlagos chorionbolyhok keletkeznek, amelyek szerkezete már előkészíti a későbbi magzati keringés bekapcsolódását.

46. A harmadik hét végére a bolyhok mesodermalis tengelyében hajszálerek fejlődnek, így létrejönnek a harmadlagos chorionbolyhok, amelyek érhálózata kapcsolatba lép az embrió keringésével.

47. Ettől kezdve a köldökerek és a chorionbolyhok erei egy összefüggő magzati keringési rendszert alkotnak, amely az anyai vérrel való anyagcseréhez nagy felszínt biztosít.

48. Nem kerül azonban közvetlen kapcsolatba a két vérkeringés, mert az anyai vér a bolyhok körüli terekben áramlik, a magzati vér pedig mindvégig saját ereiben marad.

49. A beágyazódás területén az anyai vérrel körülvett bolyhok egyre gazdagabban elágaznak, ami fokozatosan növeli az oxigén, a tápanyagok és az anyagcseretermékek átadására rendelkezésre álló felszínt.

50. A bazális decidua (decidua basalis) felé néző chorionterületen a bolyhok fennmaradnak és erősen elágaznak, ezért ebből a bolyhos chorionból (chorion frondosum) fejlődik a placenta magzati része.

51. Ezzel szemben a méhüreg felé tekintő, tok-decidua (decidua capsularis) melletti bolyhok fokozatosan elsorvadnak, és az érintett terület sima chorionná (chorion laeve) alakul.

52. Így a méhlepény kettős eredetű szervvé válik: magzati részét a chorion frondosum, anyai részét pedig az implantáció alatt átalakult decidua basalis hozza létre.

53. A placenta fejlődésének előrehaladtával a bolyhok körül kialakuló anyai vérterek és a bennük futó magzati kapillárisok egyre hatékonyabb anyagcsere-kapcsolatot teremtenek anélkül, hogy a két vér rendszerint összekeveredne.

54. A terhesség első hónapjaiban a placenta endokrin szerepe is fokozatosan bővül, és amikor már megfelelő mennyiségben termel progeszteront és ösztrogéneket, a sárgatest fenntartó szerepe jelentősen csökken.

55. Összességében az amnion, a chorion, a köldökzsinór és a placenta egymással összehangolt fejlődése hozza létre azt az extraembrionális rendszert, amely a magzat védelmét és anyai szervezethez való kapcsolatát biztosítja; a már kialakult méhlepény részletes szerkezetét a 12.12 fejezet tárgyalja.

(aufklappen)német

1. Nach der Einnistung umfasst die Entwicklung des Embryos nicht nur die Umgestaltung der Keimblätter, sondern auch die Bildung extraembryonaler Strukturen, die ihn schützen, befestigen und mit dem mütterlichen Organismus verbinden.

2. Bereits im Stadium der zweiblättrigen Keimscheibe entsteht die innere Eihaut, das Amnion, während sich unter Beteiligung von Trophoblast und extraembryonalem Mesoderm auch die äußere Eihaut, das Chorion, ausbildet.

3. Die früh auf der Seite des Epiblasten entstehende Amnionhöhle (Cavitas amniotica) ist zunächst nur ein schmaler Spaltraum, der embryonal vom Epiblasten und außen von Amnionzellen begrenzt wird.

4. Anfangs liegt die Amnionhöhle auf der dorsalen Seite der flachen Keimscheibe, sodass der Embryo noch nicht wie in der späteren Fetalperiode von ihr umgeben ist.

5. Während sich der Keim in Kopf-, Schwanz- und Seitenrichtung abfaltet, legt sich das Amnion zunehmend über den Embryo und umgibt schließlich nahezu dessen gesamte äußere Oberfläche.

6. In dieser sich erweiternden Höhle sammelt sich das Fruchtwasser, dessen Zusammensetzung und Herkunft sich im Verlauf der Schwangerschaft verändern, da später auch der fetale Urin einen wesentlichen Anteil liefert.

7. Als schützender Flüssigkeitsraum vermindert die Amnionhöhle die Folgen äußerer mechanischer Einwirkungen und bietet zugleich genügend Platz für die Bewegungen des wachsenden Embryos und späteren Feten.

8. Auf der anderen, dem Hypoblasten zugewandten Seite der Keimscheibe entsteht der Dottersack (Saccus vitellinus), der beim Menschen nur vorübergehend besteht, aber an mehreren frühen Entwicklungsvorgängen beteiligt ist.

9. Gleichzeitig entstehen zwischen den Blättern des extraembryonalen Mesoderms Hohlräume, die miteinander verschmelzen und das extraembryonale Zölom (Coeloma extraembryonicum) bilden.

10. Das extraembryonale Zölom umgibt Amnion und Dottersack weitgehend, während der Keim über einen schmalen mesodermalen Verbindungsstiel weiterhin mit der äußeren Hülle verbunden bleibt.

11. Die gemeinsam mit dem die Innenseite des Trophoblasten bedeckenden extraembryonalen Mesoderm entstandene Wand dieser Höhle bildet das Chorion, das zunächst den gesamten sich entwickelnden Keim umgibt.

12. Die frühe primäre Form des Dottersacks wird bald umgestaltet, wobei ein kleinerer sekundärer Dottersack entsteht und sich abgeschnürte Reste des ursprünglichen Hohlraums allmählich zurückbilden.

13. Im Verlauf der dritten Woche spielt die Wand des Dottersacks vorübergehend eine wichtige Rolle bei der frühen Blutbildung, und auch die Vorläufer der späteren Keimzellen halten sich während eines Abschnitts ihrer Wanderung in diesem Bereich auf.

14. Von hier führt der Dottergang (Ductus omphaloentericus) zum entstehenden Darmrohr und bildet während der Körperabfaltung eine zunehmend schmalere Verbindung zwischen Dottersack und Mitteldarm.

15. Im weiteren Verlauf bildet sich ein großer Teil des Dottersacks zurück, während ein Teil seiner Verbindung vorübergehend in jenen Strang einbezogen wird, aus dem später die Nabelschnur hervorgeht.

16. Währenddessen wächst etwa am sechzehnten Entwicklungstag aus dem kaudalen Bereich des Dottersacks eine schmale Ausstülpung, die Allantois, in Richtung des Verbindungsstiels.

17. Die im Bereich der Allantois entstehenden Gefäße werden in den Kreislauf zwischen Embryo und Chorion einbezogen und sind dadurch eng mit der Entwicklung der späteren Nabelgefäße verbunden.

18. Die zur Embryonalhülle gehörende Allantois bildet sich größtenteils zurück; ihr intraembryonaler Rest ist jedoch an der Entstehung des Urachus beteiligt, der die Harnblasenspitze mit dem Nabel verbindet.

19. Während sich der Körper des Embryos zunehmend abfaltet, wird der ursprünglich dorsal ansetzende Verbindungsstiel allmählich an die ventrale Körperoberfläche in den Bereich des entstehenden Nabels verlagert.

20. Gleichzeitig mit der Formveränderung des Körpers nähern sich Dottergang, Allantois und die zugehörigen Gefäße räumlich dem Verbindungsstiel, sodass ihre ursprünglich getrennten Strukturen zu einem gemeinsamen Strang zusammengefasst werden.

21. Daher stellt die spätere Nabelschnur nicht lediglich die Verlängerung eines einzelnen embryonalen Stiels dar, sondern entsteht aus mehreren Strukturen, die sich während der Entwicklung räumlich zusammenlagern.

22. Die im Nabelbereich gelegenen Strukturen werden von außen zunehmend vom Amnion umwachsen, das dadurch auch die oberflächliche Bedeckung der entstehenden Nabelschnur bildet.

23. Durch die rasche Volumenzunahme des Amnions nimmt die Amnionhöhle einen immer größeren Raum ein, sodass die sie umgebende Chorionhöhle zunehmend eingeengt wird.

24. Während des zweiten Entwicklungsmonats schreitet diese Umgestaltung besonders rasch voran, weil sich mit dem Wachstum des Embryos auch der ihn umgebende Flüssigkeitsraum erheblich erweitert.

25. Das wachsende Amnion erreicht schließlich die Innenfläche des Chorions, worauf sich beide Häute eng aneinanderlegen und die zwischen ihnen gelegene Chorionhöhle im Wesentlichen verschwindet.

26. Mit fortschreitender Fetalperiode umgibt das Amnion nicht mehr nur unmittelbar den Feten, sondern überzieht auch kontinuierlich die äußere Oberfläche der Nabelschnur.

27. Die entstehende Nabelschnur (Funiculus umbilicalis) verbindet somit den Nabel des Feten mit der sich entwickelnden Plazenta und enthält die Gefäße, welche fetalen und plazentaren Kreislauf miteinander verbinden.

28. Anfangs ist die Zahl der in die Nabelschnur einbezogenen Gefäße noch größer, da paarige Nabelvenen angelegt werden, von denen sich die rechte im weiteren Verlauf zurückbildet.

29. Als Ergebnis der Entwicklung bleiben schließlich zwei Nabelarterien (Arteriae umbilicales) und eine aus der linken Anlage hervorgegangene Nabelvene (Vena umbilicalis) bestehen, die bis zur Geburt funktionsfähig bleiben.

30. Die drei großen Gefäße der Nabelschnur sind somit keine unmittelbare Fortsetzung des mütterlichen Kreislaufs, sondern gehören vollständig zum fetalen Gefäßsystem.

31. Bei der Entstehung der Nabelschnur differenziert sich das die Gefäße umgebende embryonale Mesenchym zu wasserreichem gallertigem Bindegewebe, das die leicht komprimierbaren Gefäßstrukturen mechanisch schützt.

32. Aufgrund seiner gallertigen Grundsubstanz hält dieses Gewebe auch dann einen gewissen Abstand zwischen den Gefäßen aufrecht, wenn die Nabelschnur durch fetale Bewegungen gebogen oder verdreht wird.

33. In ihr führen die beiden Nabelarterien relativ sauerstoffarmes Blut vom Feten zur Plazenta, während die einzige Nabelvene in entgegengesetzter Richtung zum Feten verläuft.

34. Die unterschiedliche Strömungsrichtung der beiden Nabelarterien und der einen Nabelvene zeigt deutlich, dass Arterien und Venen nicht nach ihrem Sauerstoffgehalt, sondern nach der Flussrichtung zum Herzen benannt werden.

35. Entsprechend transportiert die Nabelvene das in der Plazenta mit Sauerstoff und Nährstoffen angereicherte Blut zurück in den sich entwickelnden Organismus, wo es in den fetalen Kreislauf eintritt.

36. Während der Umgestaltung des Venensystems wird die ursprünglich paarige Verbindung somit asymmetrisch, was einen wichtigen Entwicklungsschritt zum endgültigen dreigefäßigen Aufbau der Nabelschnur darstellt.

37. Um die sechste Woche tritt ein Teil des rasch wachsenden Mitteldarms vorübergehend in den Anfangsabschnitt der Nabelschnur ein, weil die kleine Bauchhöhle zu diesem Zeitpunkt noch nicht genügend Platz bietet.

38. Einige Wochen später kehren die Darmschlingen nach Vergrößerung der Bauchhöhle in den Körper zurück, sodass die physiologische Nabelherniation endet und keine Darmabschnitte mehr in der Nabelschnur liegen.

39. Am Implantationsort beginnt währenddessen schon sehr früh die Entwicklung des Mutterkuchens (Plazenta), an dessen Bildung sowohl fetale als auch mütterliche Gewebe beteiligt sind.

40. Die äußere Trophoblastschicht differenziert sich zu Beginn der Einnistung in Zyto- und Synzytiotrophoblast, die trotz ihres unterschiedlichen Aufbaus bei Implantation und Plazentabildung eng zusammenwirken.

41. Der an der Invasionsfront liegende Synzytiotrophoblast baut mit seinen Enzymen Gewebe der Gebärmutterschleimhaut ab, sodass sich die Blastozyste allmählich immer tiefer in das Endometrium einnisten kann.

42. Bald entstehen im Synzytiotrophoblasten flüssigkeits- und blutgefüllte Hohlräume, sogenannte Lakunen, die mit den eröffneten mütterlichen Gefäßen der Gebärmutterschleimhaut in Verbindung treten.

43. Gleichzeitig erhält das vom Trophoblasten gebildete humane Choriongonadotropin, kurz hCG, die Hormonproduktion des Gelbkörpers aufrecht und sichert dadurch indirekt den Fortbestand der für die Einnistung notwendigen Gebärmutterschleimhaut.

44. Um den dreizehnten Tag wachsen Zytotrophoblastzellen säulenförmig in den Synzytiotrophoblasten ein und bilden primäre Chorionzotten, die noch keine mesodermale Achse und keine Gefäße enthalten.

45. Wenn extraembryonales Mesoderm in das Zentrum dieser Zotten einwächst, entstehen sekundäre Chorionzotten, deren Aufbau bereits die spätere Einbeziehung des fetalen Kreislaufs vorbereitet.

46. Gegen Ende der dritten Woche entwickeln sich in der mesodermalen Achse der Zotten Kapillaren, wodurch tertiäre Chorionzotten entstehen, deren Gefäßnetz mit dem embryonalen Kreislauf verbunden wird.

47. Von diesem Zeitpunkt an bilden Nabelgefäße und Gefäße der Chorionzotten ein zusammenhängendes fetales Kreislaufsystem, das eine große Oberfläche für den Stoffaustausch mit dem mütterlichen Blut bereitstellt.

48. Die beiden Blutkreisläufe treten jedoch nicht unmittelbar miteinander in Verbindung, da das mütterliche Blut die Räume um die Zotten durchströmt, während das fetale Blut stets innerhalb seiner eigenen Gefäße bleibt.

49. Im Bereich der Einnistung verzweigen sich die vom mütterlichen Blut umgebenen Zotten zunehmend und vergrößern damit schrittweise die für den Austausch von Sauerstoff, Nährstoffen und Stoffwechselprodukten verfügbare Oberfläche.

50. In dem der Basaldecidua (Decidua basalis) zugewandten Chorionbereich bleiben die Zotten erhalten und verzweigen sich stark, weshalb sich aus diesem Zottenchorion (Chorion frondosum) der fetale Anteil der Plazenta entwickelt.

51. Dagegen bilden sich die zur Gebärmutterhöhle gerichteten Zotten an der Kapseldecidua (Decidua capsularis) allmählich zurück, sodass sich dieser Bereich zum glatten Chorion (Chorion laeve) entwickelt.

52. Die Plazenta wird dadurch zu einem Organ doppelter Herkunft: Ihr fetaler Anteil entsteht aus dem Chorion frondosum, ihr mütterlicher Anteil aus der unter der Implantationsstelle umgestalteten Decidua basalis.

53. Mit fortschreitender Plazentaentwicklung schaffen die mütterlichen Bluträume um die Zotten und die darin verlaufenden fetalen Kapillaren eine immer wirksamere Austauschverbindung, ohne dass sich beide Blutarten normalerweise vermischen.

54. In den ersten Schwangerschaftsmonaten nimmt auch die endokrine Funktion der Plazenta allmählich zu, und sobald sie ausreichend Progesteron und Östrogene bildet, verliert die Erhaltung des Gelbkörpers deutlich an Bedeutung.

55. Insgesamt entsteht durch die aufeinander abgestimmte Entwicklung von Amnion, Chorion, Nabelschnur und Plazenta jenes extraembryonale System, das den Feten schützt und mit dem mütterlichen Organismus verbindet; der detaillierte Aufbau der ausgereiften Plazenta wird in Kapitel 12.12 behandelt.