15.15 – Az egyensúlyozó szerv: tömlőcskék és ívjáratok – Das Gleichgewichtsorgan: Vorhofsäckchen und Bogengänge
1. A belső fülben a hallószerv mellett egy másik érzékszerv is helyet kap, az egyensúlyozó szerv (organum vestibulare), amely a fej térbeli helyzetéről és mozgásáról szolgáltat folyamatos információt. – Im Inneren des Ohres findet neben dem Hörorgan ein weiteres Sinnesorgan Platz, das Gleichgewichtsorgan (Organum vestibulare), das fortlaufend Information über die räumliche Lage und Bewegung des Kopfes liefert.
2. Míg a csiga a hangingerek felfogására szakosodott, addig a tornác és a félkörös ívjáratok az egyensúly érzékelését látják el, jóllehet mindkét rendszer közös hártyás labirintusban helyezkedik el. – Während die Schnecke auf die Aufnahme von Schallreizen spezialisiert ist, dienen der Vorhof und die halbkreisförmigen Bogengänge der Wahrnehmung des Gleichgewichts, obgleich beide Systeme in einem gemeinsamen häutigen Labyrinth liegen.
3. Az egyensúlyérzékelés önmagában ritkán tudatosul, mégis nélkülözhetetlen ahhoz, hogy testtartásunkat megőrizzük, tekintetünket rögzítsük, és a tér mozgásait pontosan kövessük. – Die Gleichgewichtswahrnehmung wird selten bewusst, ist jedoch unentbehrlich dafür, unsere Körperhaltung zu bewahren, den Blick zu fixieren und die Bewegungen im Raum genau zu verfolgen.
4. Az egyensúlyozó szerv két, működésében eltérő részre tagolódik: a tömlőcskék a lineáris gyorsulást és a nehézségi erő irányát, az ívjáratok pedig a forgó, szöggyorsulással járó mozgásokat érzékelik. – Das Gleichgewichtsorgan gliedert sich in zwei funktionell verschiedene Teile: Die Vorhofsäckchen nehmen die lineare Beschleunigung und die Richtung der Schwerkraft wahr, die Bogengänge dagegen die drehenden, mit Winkelbeschleunigung verbundenen Bewegungen.
5. Ez a munkamegosztás teszi lehetővé, hogy az idegrendszer egyszerre kapjon adatot arról, milyen helyzetben áll a fej a gravitációs térben, és arról, hogyan változik ez a helyzet az időben. – Diese Arbeitsteilung ermöglicht es, dass das Nervensystem gleichzeitig Daten darüber erhält, in welcher Lage sich der Kopf im Schwerefeld befindet und wie sich diese Lage im zeitlichen Verlauf verändert.
6. A két alrendszer közös vonása, hogy ingerfelfogó sejtjeik ugyanabba a típusba tartoznak: valamennyien szőrsejtek, amelyek a folyadék elmozdulását idegi jellé alakítják. – Beiden Teilsystemen ist gemeinsam, dass ihre reizaufnehmenden Zellen demselben Typ angehören: Sämtlich sind es Haarzellen, die die Verschiebung der Flüssigkeit in ein Nervensignal umsetzen.
7. Az egyensúlyszerv a halántékcsont sziklacsontjában kivájt csontos labirintus tornác nevű részében és a belőle kiinduló csontos ívjáratokban rejlik, folyadékkal körülvéve. – Das Gleichgewichtsorgan verbirgt sich im Vorhof genannten Teil des im Felsenbein des Schläfenbeins ausgehöhlten knöchernen Labyrinths und in den von ihm ausgehenden knöchernen Bogengängen, umgeben von Flüssigkeit.
8. A csontos üregekben egy vékonyabb, zárt hólyagrendszer, a hártyás labirintus feszül ki, amelyet kívülről perilympha vesz körül, belsejét pedig endolympha tölti ki. – In den knöchernen Hohlräumen ist ein zarteres, geschlossenes Bläschensystem ausgespannt, das häutige Labyrinth, das von außen von Perilymphe umgeben und in seinem Inneren von Endolymphe ausgefüllt wird.
9. A két folyadék ionösszetétele élesen különbözik: a perilympha a szövetnedvhez hasonló, míg a káliumban gazdag endolympha teremti meg azt a különleges környezetet, amelyben a szőrsejtek működni képesek. – Die Ionenzusammensetzung beider Flüssigkeiten unterscheidet sich deutlich: Die Perilymphe ähnelt der Gewebeflüssigkeit, während die kaliumreiche Endolymphe jene besondere Umgebung schafft, in der die Haarzellen zu arbeiten vermögen.
10. A hártyás labirintus tornácába eső részét két, egymással összefüggő tömlőcske alkotja: a nagyobb, tojásdad utriculus és a kisebb, gömbölyded sacculus. – Den in den Vorhof fallenden Teil des häutigen Labyrinths bilden zwei miteinander verbundene Säckchen, der größere, eiförmige Utriculus und der kleinere, rundliche Sacculus.
11. E két hólyagot egy keskeny csatorna köti össze, és rajtuk keresztül folytatódik a hártyás rendszer egyfelől a csiga, másfelől a félkörös ívjáratok irányába. – Diese beiden Bläschen sind durch einen schmalen Kanal verbunden, und über sie setzt sich das häutige System einerseits zur Schnecke, andererseits zu den halbkreisförmigen Bogengängen fort.
12. A sacculusból egy vékony vezeték, a ductus endolymphaticus indul ki, amely a sziklacsont hátsó felszíne alatt, a kemény agyhártya mellett vakon végződő tágulatban, a saccus endolymphaticusban ér véget. – Vom Sacculus geht ein dünner Gang aus, der Ductus endolymphaticus, der unter der hinteren Fläche des Felsenbeins, neben der harten Hirnhaut, in einer blind endenden Erweiterung, dem Saccus endolymphaticus, endet.
13. Mindkét alrendszer érzékelő felületein a szőrsejtek apikális, vagyis az endolympha felé néző felszínén jellegzetes nyúlványköteg emelkedik ki, amely egyetlen valódi csillóból és számos, lépcsőzetesen rendezett szőröcskéből áll. – An den Sinnesflächen beider Teilsysteme erhebt sich an der apikalen, also zur Endolymphe gerichteten Oberfläche der Haarzellen ein charakteristisches Fortsatzbündel, das aus einer einzigen echten Zilie und zahlreichen treppenartig geordneten Härchen besteht.
14. A leghosszabb csilló, a kinocilium a köteg egyik szélén helyezkedik el, mellette pedig a fokozatosan rövidülő stereociliumok sorakoznak, így a köteg egyértelmű irányítottságot mutat. – Die längste Zilie, das Kinozilium, liegt an einem Rand des Bündels, neben ihm reihen sich die allmählich kürzer werdenden Stereozilien, sodass das Bündel eine eindeutige Ausrichtung zeigt.
15. Amikor a köteg a kinocilium felé hajlik, a szőrsejt ingerülete fokozódik, ellenkező irányú elhajláskor viszont csökken, így a sejt nemcsak az inger meglétét, hanem annak irányát is kódolja. – Neigt sich das Bündel zum Kinozilium hin, so steigt die Erregung der Haarzelle, bei entgegengesetzter Auslenkung sinkt sie hingegen, sodass die Zelle nicht nur das Vorhandensein, sondern auch die Richtung des Reizes kodiert.
16. A szőröcskék hajlását finom rostszálak közvetítik az ioncsatornákra, amelyek nyílása vagy záródása megváltoztatja a káliumbeáramlást, és ezzel a sejt membránfeszültségét. – Die Neigung der Härchen wird durch feine Fäden auf die Ionenkanäle übertragen, deren Öffnung oder Schließung den Kaliumeinstrom und damit die Membranspannung der Zelle verändert.
17. A szőrsejtek nyugalmi állapotban is folyamatos, közepes mértékű jelzést bocsátanak ki, így az elhajlás iránya szerint ez az alapaktivitás egyaránt fokozódhat vagy mérséklődhet. – Die Haarzellen geben auch im Ruhezustand ein fortlaufendes, mittleres Signal ab, sodass sich diese Grundaktivität je nach Auslenkungsrichtung sowohl steigern als auch abschwächen kann.
18. A sejtek alsó végével a nyolcadik agyideg egyensúlyi ágának rostjai állnak kapcsolatban, amelyek a szőrsejtek jelzéseit a központi idegrendszer felé továbbítják. – Mit dem unteren Ende der Zellen stehen die Fasern des Gleichgewichtsastes des achten Hirnnervs in Verbindung, die die Signale der Haarzellen zum Zentralnervensystem weiterleiten.
19. A tömlőcskék belső falán egy-egy megvastagodott, érzékelő terület, a folt (macula) található, amelyben a szőrsejtek és a köztük elhelyezkedő támasztósejtek tömör hámként rendeződnek. – An der Innenwand der Vorhofsäckchen findet sich je ein verdickter Sinnesbezirk, der Fleck (Macula), in dem sich die Haarzellen und die zwischen ihnen liegenden Stützzellen als geschlossenes Epithel ordnen.
20. A macula szőrsejtjeinek nyúlványai egy kocsonyás, rostokban gazdag rétegbe, az ún. otolithhártyába nyúlnak bele, amelynek felszínén apró mészkristályok, a statoconiumok ülnek. – Die Fortsätze der Haarzellen der Macula ragen in eine gallertige, faserreiche Schicht hinein, die sogenannte Otolithenmembran, auf deren Oberfläche winzige Kalkkristalle, die Statokonien, sitzen.
21. Ezek a kalcium-karbonátból felépülő kristályok jóval nagyobb sűrűségűek, mint a körülöttük lévő endolympha, ezért tehetetlenségük révén meghatározó szerepet játszanak az inger keletkezésében. – Diese aus Kalziumkarbonat aufgebauten Kristalle besitzen eine weit größere Dichte als die sie umgebende Endolymphe und spielen daher vermöge ihrer Trägheit eine bestimmende Rolle bei der Entstehung des Reizes.
22. Amikor a fej helyzete megváltozik, a nehézségi erő a súlyos otolithhártyát a szőrsejtek nyúlványaihoz képest elcsúsztatja, és ez a nyíró elmozdulás hajlítja el a szőröcskéket. – Verändert sich die Lage des Kopfes, so verschiebt die Schwerkraft die schwere Otolithenmembran gegenüber den Fortsätzen der Haarzellen, und diese scherende Verlagerung neigt die Härchen.
23. Ugyanez történik egyenes vonalú gyorsuláskor is, például amikor egy jármű elindul vagy megáll, mert a tehetetlen kristályhártya ilyenkor is lemarad a hirtelen mozduló érzékhám mögött. – Dasselbe geschieht bei geradliniger Beschleunigung, etwa wenn ein Fahrzeug anfährt oder hält, denn die träge Kristallmembran bleibt auch dann hinter dem plötzlich bewegten Sinnesepithel zurück.
24. A két macula síkja egymásra közel merőleges: az utriculusé nagyjából vízszintes, a sacculusé pedig megközelítőleg függőleges helyzetű, ha a fej egyenesen áll. – Die Ebenen der beiden Maculae stehen nahezu senkrecht zueinander: Die des Utriculus verläuft ungefähr waagerecht, die des Sacculus dagegen annähernd senkrecht, wenn der Kopf gerade steht.
25. Ennek megfelelően az utriculus foltja főként a vízszintes irányú gyorsulásokra és a fej oldalra vagy előre-hátra billentésére, a sacculus foltja pedig elsősorban a függőleges mozgásokra, így az emelkedésre és süllyedésre érzékeny. – Dementsprechend ist der Fleck des Utriculus vor allem für waagerechte Beschleunigungen und für das seitliche oder vor-rückwärtige Neigen des Kopfes empfindlich, der Fleck des Sacculus hingegen vorwiegend für senkrechte Bewegungen, also für das Steigen und Sinken.
26. A maculán belül a szőrsejtek nem egyformán állnak, hanem egy ívelt vonal, a striola két oldalán ellentétes irányba fordulnak, így a köteg érzékenységi tengelye helyről helyre változik. – Innerhalb der Macula stehen die Haarzellen nicht gleichförmig, sondern wenden sich beiderseits einer gebogenen Linie, der Striola, in entgegengesetzte Richtungen, sodass sich die Empfindlichkeitsachse der Bündel von Ort zu Ort ändert.
27. E finom elrendeződés következtében a fej bármely dőlése egyszerre egyes szőrsejtcsoportok ingerületét fokozza, másokét pedig gyengíti, és e mintázatból az agy a dőlés pontos irányát olvassa ki. – Infolge dieser feinen Anordnung steigert jede Neigung des Kopfes zugleich die Erregung mancher Haarzellgruppen und schwächt die anderer ab, und aus diesem Muster liest das Gehirn die genaue Richtung der Neigung heraus.
28. Az otolithszervek tehát nem magát a mozgást, hanem annak gyorsulási összetevőjét jelzik, és nyugalomban is állandó jelet adnak, mivel a gravitáció folyamatosan hat a kristályhártyára. – Die Otolithenorgane melden somit nicht die Bewegung selbst, sondern deren Beschleunigungsanteil und geben auch in Ruhe ein ständiges Signal, da die Schwerkraft fortwährend auf die Kristallmembran einwirkt.
29. Ez a tartós jelzés adja azt az alapinformációt, amelyből az idegrendszer még csukott szemmel, mozdulatlanul is tudja, merre van a „lent”, vagyis hol húzódik a függőleges irány. – Diese anhaltende Meldung liefert jene Grundinformation, aus der das Nervensystem selbst bei geschlossenen Augen und in Ruhe weiß, wo „unten“ ist, das heißt, wo die senkrechte Richtung verläuft.
30. Ha a statoconiumok valamelyike leválik és a rossz helyre, például egy ívjáratba sodródik, rövid, heves szédülési rohamok jelentkezhetnek, amelyeket a fej egyes helyzetei váltanak ki. – Löst sich eines der Statokonien ab und wird an die falsche Stelle, etwa in einen Bogengang, geschwemmt, so können kurze, heftige Schwindelanfälle auftreten, die durch bestimmte Kopflagen ausgelöst werden.
31. A gyorsuló forgó mozgások érzékelését a három félkörös ívjárat (canales semicirculares) végzi, amelyek a tornácból kiindulva három, egymásra nagyjából merőleges síkban helyezkednek el. – Die Wahrnehmung beschleunigter Drehbewegungen leisten die drei halbkreisförmigen Bogengänge (Canales semicirculares), die vom Vorhof ausgehend in drei annähernd senkrecht aufeinander stehenden Ebenen liegen.
32. E három sík térbeli elrendezése miatt bármely tengely körüli forgás legalább az egyik ívjáratban jelentős folyadékmozgást kelt, így a rendszer a tér valamennyi forgásirányát lefedi. – Wegen der räumlichen Anordnung dieser drei Ebenen ruft jede Drehung um irgendeine Achse mindestens in einem Bogengang eine merkliche Flüssigkeitsbewegung hervor, sodass das System sämtliche Drehrichtungen des Raumes erfasst.
33. A felső (elülső) és a hátsó ívjárat közel függőleges síkú, a harmadik, oldalsó ívjárat pedig vízszintes helyzethez közeli, jóllehet a fej rendes tartásában mintegy harminc fokkal megdöntött. – Der obere (vordere) und der hintere Bogengang verlaufen in nahezu senkrechter Ebene, der dritte, seitliche Bogengang dagegen liegt annähernd waagerecht, wenngleich er bei gewöhnlicher Kopfhaltung um etwa dreißig Grad geneigt ist.
34. Mindegyik ívjárat egyik vége tölcsérszerűen kitágul, és ezt a felfúvódott véget ampullának nevezzük, amelyben az érzékelő szerkezet rejtőzik. – Ein Ende jedes Bogengangs erweitert sich trichterförmig, und dieses aufgetriebene Ende nennt man Ampulle, in der sich die Sinnesstruktur verbirgt.
35. Az ampulla belsejében egy harántul álló taréj, a crista ampullaris emelkedik ki, amelynek felszínét a maculákéhoz hasonló szőrsejtek és támasztósejtek borítják. – Im Inneren der Ampulle erhebt sich ein quer stehender Kamm, die Crista ampullaris, deren Oberfläche von Haarzellen und Stützzellen bedeckt ist, ähnlich denen der Maculae.
36. A crista szőrsejtjeinek nyúlványai egy magas, kocsonyás sapkába, a cupulába nyúlnak, amely az ampulla teljes keresztmetszetét áthidalja, és mint egy rugalmas válaszfal zárja el az endolympha útját. – Die Fortsätze der Haarzellen der Crista ragen in eine hohe, gallertige Kuppe, die Cupula, hinein, die den ganzen Querschnitt der Ampulle überbrückt und wie eine elastische Scheidewand den Weg der Endolymphe verschließt.
37. A maculákkal ellentétben a cupula nem tartalmaz mészkristályokat, sűrűsége megegyezik az endolympháéval, ezért a gravitáció önmagában nem téríti ki, csak a folyadék elmozdulása. – Anders als die Maculae enthält die Cupula keine Kalkkristalle, ihre Dichte gleicht der der Endolymphe, weshalb die Schwerkraft sie für sich allein nicht auslenkt, sondern nur die Verschiebung der Flüssigkeit.
38. Amikor a fej forogni kezd, a csontos ívjárat és a rá tapadó hártyás cső azonnal együtt mozog vele, a benne lévő endolympha azonban tehetetlensége folytán rövid ideig még lemarad. – Beginnt der Kopf sich zu drehen, so bewegt sich der knöcherne Bogengang und der ihm anliegende häutige Schlauch sogleich mit, die in ihm enthaltene Endolymphe bleibt jedoch aufgrund ihrer Trägheit kurze Zeit noch zurück.
39. Az így fellépő viszonylagos folyadékáramlás nekifeszül a cupulának, kitéríti azt, és ezzel elhajlítja a beleágyazott szőröcskéket, ami a szőrsejtek ingerületének megváltozását idézi elő. – Die so entstehende relative Flüssigkeitsströmung drückt gegen die Cupula, lenkt sie aus und neigt damit die eingebetteten Härchen, was eine Änderung der Erregung der Haarzellen bewirkt.
40. Ha a forgás egyenletes sebességgel folytatódik, az endolympha rövidesen felveszi a fal mozgását, a cupula visszaáll, és az inger megszűnik, jóllehet a forgás valójában tart. – Setzt sich die Drehung mit gleichmäßiger Geschwindigkeit fort, so nimmt die Endolymphe bald die Bewegung der Wand an, die Cupula stellt sich zurück und der Reiz erlischt, obwohl die Drehung in Wirklichkeit anhält.
41. Ebből következik, hogy az ívjáratok nem az állandó forgást, hanem annak megindulását és megállását, vagyis a szöggyorsulást jelzik, éppen úgy, ahogy az otolithszervek a lineáris gyorsulást. – Daraus folgt, dass die Bogengänge nicht die gleichbleibende Drehung, sondern deren Beginn und Ende, also die Winkelbeschleunigung melden, ebenso wie die Otolithenorgane die lineare Beschleunigung.
42. A két oldal azonos síkú ívjáratai párt alkotva, ellentétes értelemben dolgoznak: ami az egyik oldalon fokozott ingerületet kelt, az a másikon csökkentett jelzést eredményez, és e különbségből az agy a forgás irányát állapítja meg. – Die in gleicher Ebene liegenden Bogengänge beider Seiten arbeiten als Paar in entgegengesetztem Sinne: Was auf der einen Seite eine gesteigerte Erregung hervorruft, ergibt auf der anderen ein vermindertes Signal, und aus diesem Unterschied bestimmt das Gehirn die Richtung der Drehung.
43. A tömlőcskék és az ívjáratok szőrsejtjeitől induló idegrostok sejttestei a belső hallójáratban fekvő egyensúlyi dúcban (ganglion vestibulare) találhatók, amelyet a felfedezőjéről Scarpa-dúcnak is neveznek. – Die Zellkörper der von den Haarzellen der Vorhofsäckchen und der Bogengänge ausgehenden Nervenfasern liegen im inneren Gehörgang im Gleichgewichtsganglion (Ganglion vestibulare), das nach seinem Entdecker auch Scarpa-Ganglion genannt wird.
44. E dúc sejtjeinek központi nyúlványai alkotják a nyolcadik agyideg egyensúlyi ágát (nervus vestibularis), amely a halló ággal együtt lép be az agytörzsbe. – Die zentralen Fortsätze der Zellen dieses Ganglions bilden den Gleichgewichtsast des achten Hirnnervs (Nervus vestibularis), der zusammen mit dem Hörast in den Hirnstamm eintritt.
45. A rostok nagy része a nyúltvelő és a híd határán fekvő egyensúlyi magcsoportokban végződik, ahonnan a jelek több irányba, elsősorban a kisagy, a szemmozgató magok és a gerincvelő felé továbbítódnak. – Der größte Teil der Fasern endet in den an der Grenze von verlängertem Mark und Brücke gelegenen Gleichgewichtskerngruppen, von wo die Signale in mehrere Richtungen, vor allem zum Kleinhirn, zu den Augenmuskelkernen und zum Rückenmark weitergeleitet werden.
46. A szemmozgató magok felé haladó pálya teszi lehetővé, hogy a fej mozgása közben a szemek ellentétes irányú, kiegyenlítő mozgást végezzenek, és így a tekintet a látott képen mégis megállapodjon. – Die zu den Augenmuskelkernen ziehende Bahn ermöglicht es, dass die Augen während der Kopfbewegung eine entgegengesetzte, ausgleichende Bewegung ausführen und der Blick so auf dem gesehenen Bild dennoch verweilt.
47. A gerincvelő és a kisagy felé futó kapcsolatok a testtartás önkéntelen igazítását szolgálják, folyamatosan hangolva az izmok feszülését, hogy egyensúlyunkat álltunkban és mozgásunkban megőrizzük. – Die zum Rückenmark und zum Kleinhirn laufenden Verbindungen dienen der unwillkürlichen Anpassung der Körperhaltung, indem sie fortlaufend die Muskelspannung abstimmen, damit wir unser Gleichgewicht im Stehen und in der Bewegung bewahren.
48. Az agy azonban az egyensúly megítéléséhez nemcsak a belső fül jelzéseit használja, hanem összeveti azokat a szem és a testérző receptorok adataival, és e három forrás összhangjából alakul ki a biztos térbeli tájékozódás. – Zur Beurteilung des Gleichgewichts nutzt das Gehirn jedoch nicht nur die Meldungen des Innenohrs, sondern gleicht sie mit den Daten des Auges und der Körperfühler ab, und aus dem Einklang dieser drei Quellen entsteht die sichere räumliche Orientierung.
49. Ha e források ellentmondanak egymásnak – például ha a test mozog, de a szem viszonylagos nyugalmat lát –, szédülés, hányinger és a mozgásbetegségre jellemző rossz közérzet léphet fel. – Widersprechen diese Quellen einander – etwa wenn der Körper sich bewegt, das Auge aber verhältnismäßige Ruhe sieht –, so können Schwindel, Übelkeit und das für die Reisekrankheit kennzeichnende Unwohlsein auftreten.
50. Az egyensúlyozó szerv két része tehát egymást kiegészítve rajzolja ki a fej mozgásának teljes képét: a tömlőcskék a nehézségi erőt és az egyenes vonalú gyorsulást, az ívjáratok pedig a forgás megindulását és megszűnését jelzik, s e két jel együtt teszi lehetővé, hogy testünk a térben biztosan tájékozódjék. – Die beiden Teile des Gleichgewichtsorgans zeichnen einander ergänzend somit das vollständige Bild der Kopfbewegung: Die Vorhofsäckchen melden die Schwerkraft und die geradlinige Beschleunigung, die Bogengänge den Beginn und das Ende der Drehung, und diese beiden Signale zusammen ermöglichen es, dass sich unser Körper im Raum sicher orientiert.
(aufklappen)magyar
1. A belső fülben a hallószerv mellett egy másik érzékszerv is helyet kap, az egyensúlyozó szerv (organum vestibulare), amely a fej térbeli helyzetéről és mozgásáról szolgáltat folyamatos információt.
2. Míg a csiga a hangingerek felfogására szakosodott, addig a tornác és a félkörös ívjáratok az egyensúly érzékelését látják el, jóllehet mindkét rendszer közös hártyás labirintusban helyezkedik el.
3. Az egyensúlyérzékelés önmagában ritkán tudatosul, mégis nélkülözhetetlen ahhoz, hogy testtartásunkat megőrizzük, tekintetünket rögzítsük, és a tér mozgásait pontosan kövessük.
4. Az egyensúlyozó szerv két, működésében eltérő részre tagolódik: a tömlőcskék a lineáris gyorsulást és a nehézségi erő irányát, az ívjáratok pedig a forgó, szöggyorsulással járó mozgásokat érzékelik.
5. Ez a munkamegosztás teszi lehetővé, hogy az idegrendszer egyszerre kapjon adatot arról, milyen helyzetben áll a fej a gravitációs térben, és arról, hogyan változik ez a helyzet az időben.
6. A két alrendszer közös vonása, hogy ingerfelfogó sejtjeik ugyanabba a típusba tartoznak: valamennyien szőrsejtek, amelyek a folyadék elmozdulását idegi jellé alakítják.
7. Az egyensúlyszerv a halántékcsont sziklacsontjában kivájt csontos labirintus tornác nevű részében és a belőle kiinduló csontos ívjáratokban rejlik, folyadékkal körülvéve.
8. A csontos üregekben egy vékonyabb, zárt hólyagrendszer, a hártyás labirintus feszül ki, amelyet kívülről perilympha vesz körül, belsejét pedig endolympha tölti ki.
9. A két folyadék ionösszetétele élesen különbözik: a perilympha a szövetnedvhez hasonló, míg a káliumban gazdag endolympha teremti meg azt a különleges környezetet, amelyben a szőrsejtek működni képesek.
10. A hártyás labirintus tornácába eső részét két, egymással összefüggő tömlőcske alkotja: a nagyobb, tojásdad utriculus és a kisebb, gömbölyded sacculus.
11. E két hólyagot egy keskeny csatorna köti össze, és rajtuk keresztül folytatódik a hártyás rendszer egyfelől a csiga, másfelől a félkörös ívjáratok irányába.
12. A sacculusból egy vékony vezeték, a ductus endolymphaticus indul ki, amely a sziklacsont hátsó felszíne alatt, a kemény agyhártya mellett vakon végződő tágulatban, a saccus endolymphaticusban ér véget.
13. Mindkét alrendszer érzékelő felületein a szőrsejtek apikális, vagyis az endolympha felé néző felszínén jellegzetes nyúlványköteg emelkedik ki, amely egyetlen valódi csillóból és számos, lépcsőzetesen rendezett szőröcskéből áll.
14. A leghosszabb csilló, a kinocilium a köteg egyik szélén helyezkedik el, mellette pedig a fokozatosan rövidülő stereociliumok sorakoznak, így a köteg egyértelmű irányítottságot mutat.
15. Amikor a köteg a kinocilium felé hajlik, a szőrsejt ingerülete fokozódik, ellenkező irányú elhajláskor viszont csökken, így a sejt nemcsak az inger meglétét, hanem annak irányát is kódolja.
16. A szőröcskék hajlását finom rostszálak közvetítik az ioncsatornákra, amelyek nyílása vagy záródása megváltoztatja a káliumbeáramlást, és ezzel a sejt membránfeszültségét.
17. A szőrsejtek nyugalmi állapotban is folyamatos, közepes mértékű jelzést bocsátanak ki, így az elhajlás iránya szerint ez az alapaktivitás egyaránt fokozódhat vagy mérséklődhet.
18. A sejtek alsó végével a nyolcadik agyideg egyensúlyi ágának rostjai állnak kapcsolatban, amelyek a szőrsejtek jelzéseit a központi idegrendszer felé továbbítják.
19. A tömlőcskék belső falán egy-egy megvastagodott, érzékelő terület, a folt (macula) található, amelyben a szőrsejtek és a köztük elhelyezkedő támasztósejtek tömör hámként rendeződnek.
20. A macula szőrsejtjeinek nyúlványai egy kocsonyás, rostokban gazdag rétegbe, az ún. otolithhártyába nyúlnak bele, amelynek felszínén apró mészkristályok, a statoconiumok ülnek.
21. Ezek a kalcium-karbonátból felépülő kristályok jóval nagyobb sűrűségűek, mint a körülöttük lévő endolympha, ezért tehetetlenségük révén meghatározó szerepet játszanak az inger keletkezésében.
22. Amikor a fej helyzete megváltozik, a nehézségi erő a súlyos otolithhártyát a szőrsejtek nyúlványaihoz képest elcsúsztatja, és ez a nyíró elmozdulás hajlítja el a szőröcskéket.
23. Ugyanez történik egyenes vonalú gyorsuláskor is, például amikor egy jármű elindul vagy megáll, mert a tehetetlen kristályhártya ilyenkor is lemarad a hirtelen mozduló érzékhám mögött.
24. A két macula síkja egymásra közel merőleges: az utriculusé nagyjából vízszintes, a sacculusé pedig megközelítőleg függőleges helyzetű, ha a fej egyenesen áll.
25. Ennek megfelelően az utriculus foltja főként a vízszintes irányú gyorsulásokra és a fej oldalra vagy előre-hátra billentésére, a sacculus foltja pedig elsősorban a függőleges mozgásokra, így az emelkedésre és süllyedésre érzékeny.
26. A maculán belül a szőrsejtek nem egyformán állnak, hanem egy ívelt vonal, a striola két oldalán ellentétes irányba fordulnak, így a köteg érzékenységi tengelye helyről helyre változik.
27. E finom elrendeződés következtében a fej bármely dőlése egyszerre egyes szőrsejtcsoportok ingerületét fokozza, másokét pedig gyengíti, és e mintázatból az agy a dőlés pontos irányát olvassa ki.
28. Az otolithszervek tehát nem magát a mozgást, hanem annak gyorsulási összetevőjét jelzik, és nyugalomban is állandó jelet adnak, mivel a gravitáció folyamatosan hat a kristályhártyára.
29. Ez a tartós jelzés adja azt az alapinformációt, amelyből az idegrendszer még csukott szemmel, mozdulatlanul is tudja, merre van a „lent”, vagyis hol húzódik a függőleges irány.
30. Ha a statoconiumok valamelyike leválik és a rossz helyre, például egy ívjáratba sodródik, rövid, heves szédülési rohamok jelentkezhetnek, amelyeket a fej egyes helyzetei váltanak ki.
31. A gyorsuló forgó mozgások érzékelését a három félkörös ívjárat (canales semicirculares) végzi, amelyek a tornácból kiindulva három, egymásra nagyjából merőleges síkban helyezkednek el.
32. E három sík térbeli elrendezése miatt bármely tengely körüli forgás legalább az egyik ívjáratban jelentős folyadékmozgást kelt, így a rendszer a tér valamennyi forgásirányát lefedi.
33. A felső (elülső) és a hátsó ívjárat közel függőleges síkú, a harmadik, oldalsó ívjárat pedig vízszintes helyzethez közeli, jóllehet a fej rendes tartásában mintegy harminc fokkal megdöntött.
34. Mindegyik ívjárat egyik vége tölcsérszerűen kitágul, és ezt a felfúvódott véget ampullának nevezzük, amelyben az érzékelő szerkezet rejtőzik.
35. Az ampulla belsejében egy harántul álló taréj, a crista ampullaris emelkedik ki, amelynek felszínét a maculákéhoz hasonló szőrsejtek és támasztósejtek borítják.
36. A crista szőrsejtjeinek nyúlványai egy magas, kocsonyás sapkába, a cupulába nyúlnak, amely az ampulla teljes keresztmetszetét áthidalja, és mint egy rugalmas válaszfal zárja el az endolympha útját.
37. A maculákkal ellentétben a cupula nem tartalmaz mészkristályokat, sűrűsége megegyezik az endolympháéval, ezért a gravitáció önmagában nem téríti ki, csak a folyadék elmozdulása.
38. Amikor a fej forogni kezd, a csontos ívjárat és a rá tapadó hártyás cső azonnal együtt mozog vele, a benne lévő endolympha azonban tehetetlensége folytán rövid ideig még lemarad.
39. Az így fellépő viszonylagos folyadékáramlás nekifeszül a cupulának, kitéríti azt, és ezzel elhajlítja a beleágyazott szőröcskéket, ami a szőrsejtek ingerületének megváltozását idézi elő.
40. Ha a forgás egyenletes sebességgel folytatódik, az endolympha rövidesen felveszi a fal mozgását, a cupula visszaáll, és az inger megszűnik, jóllehet a forgás valójában tart.
41. Ebből következik, hogy az ívjáratok nem az állandó forgást, hanem annak megindulását és megállását, vagyis a szöggyorsulást jelzik, éppen úgy, ahogy az otolithszervek a lineáris gyorsulást.
42. A két oldal azonos síkú ívjáratai párt alkotva, ellentétes értelemben dolgoznak: ami az egyik oldalon fokozott ingerületet kelt, az a másikon csökkentett jelzést eredményez, és e különbségből az agy a forgás irányát állapítja meg.
43. A tömlőcskék és az ívjáratok szőrsejtjeitől induló idegrostok sejttestei a belső hallójáratban fekvő egyensúlyi dúcban (ganglion vestibulare) találhatók, amelyet a felfedezőjéről Scarpa-dúcnak is neveznek.
44. E dúc sejtjeinek központi nyúlványai alkotják a nyolcadik agyideg egyensúlyi ágát (nervus vestibularis), amely a halló ággal együtt lép be az agytörzsbe.
45. A rostok nagy része a nyúltvelő és a híd határán fekvő egyensúlyi magcsoportokban végződik, ahonnan a jelek több irányba, elsősorban a kisagy, a szemmozgató magok és a gerincvelő felé továbbítódnak.
46. A szemmozgató magok felé haladó pálya teszi lehetővé, hogy a fej mozgása közben a szemek ellentétes irányú, kiegyenlítő mozgást végezzenek, és így a tekintet a látott képen mégis megállapodjon.
47. A gerincvelő és a kisagy felé futó kapcsolatok a testtartás önkéntelen igazítását szolgálják, folyamatosan hangolva az izmok feszülését, hogy egyensúlyunkat álltunkban és mozgásunkban megőrizzük.
48. Az agy azonban az egyensúly megítéléséhez nemcsak a belső fül jelzéseit használja, hanem összeveti azokat a szem és a testérző receptorok adataival, és e három forrás összhangjából alakul ki a biztos térbeli tájékozódás.
49. Ha e források ellentmondanak egymásnak — például ha a test mozog, de a szem viszonylagos nyugalmat lát –, szédülés, hányinger és a mozgásbetegségre jellemző rossz közérzet léphet fel.
50. Az egyensúlyozó szerv két része tehát egymást kiegészítve rajzolja ki a fej mozgásának teljes képét: a tömlőcskék a nehézségi erőt és az egyenes vonalú gyorsulást, az ívjáratok pedig a forgás megindulását és megszűnését jelzik, s e két jel együtt teszi lehetővé, hogy testünk a térben biztosan tájékozódjék.
(aufklappen)német
1. Im Inneren des Ohres findet neben dem Hörorgan ein weiteres Sinnesorgan Platz, das Gleichgewichtsorgan (Organum vestibulare), das fortlaufend Information über die räumliche Lage und Bewegung des Kopfes liefert.
2. Während die Schnecke auf die Aufnahme von Schallreizen spezialisiert ist, dienen der Vorhof und die halbkreisförmigen Bogengänge der Wahrnehmung des Gleichgewichts, obgleich beide Systeme in einem gemeinsamen häutigen Labyrinth liegen.
3. Die Gleichgewichtswahrnehmung wird selten bewusst, ist jedoch unentbehrlich dafür, unsere Körperhaltung zu bewahren, den Blick zu fixieren und die Bewegungen im Raum genau zu verfolgen.
4. Das Gleichgewichtsorgan gliedert sich in zwei funktionell verschiedene Teile: Die Vorhofsäckchen nehmen die lineare Beschleunigung und die Richtung der Schwerkraft wahr, die Bogengänge dagegen die drehenden, mit Winkelbeschleunigung verbundenen Bewegungen.
5. Diese Arbeitsteilung ermöglicht es, dass das Nervensystem gleichzeitig Daten darüber erhält, in welcher Lage sich der Kopf im Schwerefeld befindet und wie sich diese Lage im zeitlichen Verlauf verändert.
6. Beiden Teilsystemen ist gemeinsam, dass ihre reizaufnehmenden Zellen demselben Typ angehören: Sämtlich sind es Haarzellen, die die Verschiebung der Flüssigkeit in ein Nervensignal umsetzen.
7. Das Gleichgewichtsorgan verbirgt sich im Vorhof genannten Teil des im Felsenbein des Schläfenbeins ausgehöhlten knöchernen Labyrinths und in den von ihm ausgehenden knöchernen Bogengängen, umgeben von Flüssigkeit.
8. In den knöchernen Hohlräumen ist ein zarteres, geschlossenes Bläschensystem ausgespannt, das häutige Labyrinth, das von außen von Perilymphe umgeben und in seinem Inneren von Endolymphe ausgefüllt wird.
9. Die Ionenzusammensetzung beider Flüssigkeiten unterscheidet sich deutlich: Die Perilymphe ähnelt der Gewebeflüssigkeit, während die kaliumreiche Endolymphe jene besondere Umgebung schafft, in der die Haarzellen zu arbeiten vermögen.
10. Den in den Vorhof fallenden Teil des häutigen Labyrinths bilden zwei miteinander verbundene Säckchen, der größere, eiförmige Utriculus und der kleinere, rundliche Sacculus.
11. Diese beiden Bläschen sind durch einen schmalen Kanal verbunden, und über sie setzt sich das häutige System einerseits zur Schnecke, andererseits zu den halbkreisförmigen Bogengängen fort.
12. Vom Sacculus geht ein dünner Gang aus, der Ductus endolymphaticus, der unter der hinteren Fläche des Felsenbeins, neben der harten Hirnhaut, in einer blind endenden Erweiterung, dem Saccus endolymphaticus, endet.
13. An den Sinnesflächen beider Teilsysteme erhebt sich an der apikalen, also zur Endolymphe gerichteten Oberfläche der Haarzellen ein charakteristisches Fortsatzbündel, das aus einer einzigen echten Zilie und zahlreichen treppenartig geordneten Härchen besteht.
14. Die längste Zilie, das Kinozilium, liegt an einem Rand des Bündels, neben ihm reihen sich die allmählich kürzer werdenden Stereozilien, sodass das Bündel eine eindeutige Ausrichtung zeigt.
15. Neigt sich das Bündel zum Kinozilium hin, so steigt die Erregung der Haarzelle, bei entgegengesetzter Auslenkung sinkt sie hingegen, sodass die Zelle nicht nur das Vorhandensein, sondern auch die Richtung des Reizes kodiert.
16. Die Neigung der Härchen wird durch feine Fäden auf die Ionenkanäle übertragen, deren Öffnung oder Schließung den Kaliumeinstrom und damit die Membranspannung der Zelle verändert.
17. Die Haarzellen geben auch im Ruhezustand ein fortlaufendes, mittleres Signal ab, sodass sich diese Grundaktivität je nach Auslenkungsrichtung sowohl steigern als auch abschwächen kann.
18. Mit dem unteren Ende der Zellen stehen die Fasern des Gleichgewichtsastes des achten Hirnnervs in Verbindung, die die Signale der Haarzellen zum Zentralnervensystem weiterleiten.
19. An der Innenwand der Vorhofsäckchen findet sich je ein verdickter Sinnesbezirk, der Fleck (Macula), in dem sich die Haarzellen und die zwischen ihnen liegenden Stützzellen als geschlossenes Epithel ordnen.
20. Die Fortsätze der Haarzellen der Macula ragen in eine gallertige, faserreiche Schicht hinein, die sogenannte Otolithenmembran, auf deren Oberfläche winzige Kalkkristalle, die Statokonien, sitzen.
21. Diese aus Kalziumkarbonat aufgebauten Kristalle besitzen eine weit größere Dichte als die sie umgebende Endolymphe und spielen daher vermöge ihrer Trägheit eine bestimmende Rolle bei der Entstehung des Reizes.
22. Verändert sich die Lage des Kopfes, so verschiebt die Schwerkraft die schwere Otolithenmembran gegenüber den Fortsätzen der Haarzellen, und diese scherende Verlagerung neigt die Härchen.
23. Dasselbe geschieht bei geradliniger Beschleunigung, etwa wenn ein Fahrzeug anfährt oder hält, denn die träge Kristallmembran bleibt auch dann hinter dem plötzlich bewegten Sinnesepithel zurück.
24. Die Ebenen der beiden Maculae stehen nahezu senkrecht zueinander: Die des Utriculus verläuft ungefähr waagerecht, die des Sacculus dagegen annähernd senkrecht, wenn der Kopf gerade steht.
25. Dementsprechend ist der Fleck des Utriculus vor allem für waagerechte Beschleunigungen und für das seitliche oder vor-rückwärtige Neigen des Kopfes empfindlich, der Fleck des Sacculus hingegen vorwiegend für senkrechte Bewegungen, also für das Steigen und Sinken.
26. Innerhalb der Macula stehen die Haarzellen nicht gleichförmig, sondern wenden sich beiderseits einer gebogenen Linie, der Striola, in entgegengesetzte Richtungen, sodass sich die Empfindlichkeitsachse der Bündel von Ort zu Ort ändert.
27. Infolge dieser feinen Anordnung steigert jede Neigung des Kopfes zugleich die Erregung mancher Haarzellgruppen und schwächt die anderer ab, und aus diesem Muster liest das Gehirn die genaue Richtung der Neigung heraus.
28. Die Otolithenorgane melden somit nicht die Bewegung selbst, sondern deren Beschleunigungsanteil und geben auch in Ruhe ein ständiges Signal, da die Schwerkraft fortwährend auf die Kristallmembran einwirkt.
29. Diese anhaltende Meldung liefert jene Grundinformation, aus der das Nervensystem selbst bei geschlossenen Augen und in Ruhe weiß, wo „unten“ ist, das heißt, wo die senkrechte Richtung verläuft.
30. Löst sich eines der Statokonien ab und wird an die falsche Stelle, etwa in einen Bogengang, geschwemmt, so können kurze, heftige Schwindelanfälle auftreten, die durch bestimmte Kopflagen ausgelöst werden.
31. Die Wahrnehmung beschleunigter Drehbewegungen leisten die drei halbkreisförmigen Bogengänge (Canales semicirculares), die vom Vorhof ausgehend in drei annähernd senkrecht aufeinander stehenden Ebenen liegen.
32. Wegen der räumlichen Anordnung dieser drei Ebenen ruft jede Drehung um irgendeine Achse mindestens in einem Bogengang eine merkliche Flüssigkeitsbewegung hervor, sodass das System sämtliche Drehrichtungen des Raumes erfasst.
33. Der obere (vordere) und der hintere Bogengang verlaufen in nahezu senkrechter Ebene, der dritte, seitliche Bogengang dagegen liegt annähernd waagerecht, wenngleich er bei gewöhnlicher Kopfhaltung um etwa dreißig Grad geneigt ist.
34. Ein Ende jedes Bogengangs erweitert sich trichterförmig, und dieses aufgetriebene Ende nennt man Ampulle, in der sich die Sinnesstruktur verbirgt.
35. Im Inneren der Ampulle erhebt sich ein quer stehender Kamm, die Crista ampullaris, deren Oberfläche von Haarzellen und Stützzellen bedeckt ist, ähnlich denen der Maculae.
36. Die Fortsätze der Haarzellen der Crista ragen in eine hohe, gallertige Kuppe, die Cupula, hinein, die den ganzen Querschnitt der Ampulle überbrückt und wie eine elastische Scheidewand den Weg der Endolymphe verschließt.
37. Anders als die Maculae enthält die Cupula keine Kalkkristalle, ihre Dichte gleicht der der Endolymphe, weshalb die Schwerkraft sie für sich allein nicht auslenkt, sondern nur die Verschiebung der Flüssigkeit.
38. Beginnt der Kopf sich zu drehen, so bewegt sich der knöcherne Bogengang und der ihm anliegende häutige Schlauch sogleich mit, die in ihm enthaltene Endolymphe bleibt jedoch aufgrund ihrer Trägheit kurze Zeit noch zurück.
39. Die so entstehende relative Flüssigkeitsströmung drückt gegen die Cupula, lenkt sie aus und neigt damit die eingebetteten Härchen, was eine Änderung der Erregung der Haarzellen bewirkt.
40. Setzt sich die Drehung mit gleichmäßiger Geschwindigkeit fort, so nimmt die Endolymphe bald die Bewegung der Wand an, die Cupula stellt sich zurück und der Reiz erlischt, obwohl die Drehung in Wirklichkeit anhält.
41. Daraus folgt, dass die Bogengänge nicht die gleichbleibende Drehung, sondern deren Beginn und Ende, also die Winkelbeschleunigung melden, ebenso wie die Otolithenorgane die lineare Beschleunigung.
42. Die in gleicher Ebene liegenden Bogengänge beider Seiten arbeiten als Paar in entgegengesetztem Sinne: Was auf der einen Seite eine gesteigerte Erregung hervorruft, ergibt auf der anderen ein vermindertes Signal, und aus diesem Unterschied bestimmt das Gehirn die Richtung der Drehung.
43. Die Zellkörper der von den Haarzellen der Vorhofsäckchen und der Bogengänge ausgehenden Nervenfasern liegen im inneren Gehörgang im Gleichgewichtsganglion (Ganglion vestibulare), das nach seinem Entdecker auch Scarpa-Ganglion genannt wird.
44. Die zentralen Fortsätze der Zellen dieses Ganglions bilden den Gleichgewichtsast des achten Hirnnervs (Nervus vestibularis), der zusammen mit dem Hörast in den Hirnstamm eintritt.
45. Der größte Teil der Fasern endet in den an der Grenze von verlängertem Mark und Brücke gelegenen Gleichgewichtskerngruppen, von wo die Signale in mehrere Richtungen, vor allem zum Kleinhirn, zu den Augenmuskelkernen und zum Rückenmark weitergeleitet werden.
46. Die zu den Augenmuskelkernen ziehende Bahn ermöglicht es, dass die Augen während der Kopfbewegung eine entgegengesetzte, ausgleichende Bewegung ausführen und der Blick so auf dem gesehenen Bild dennoch verweilt.
47. Die zum Rückenmark und zum Kleinhirn laufenden Verbindungen dienen der unwillkürlichen Anpassung der Körperhaltung, indem sie fortlaufend die Muskelspannung abstimmen, damit wir unser Gleichgewicht im Stehen und in der Bewegung bewahren.
48. Zur Beurteilung des Gleichgewichts nutzt das Gehirn jedoch nicht nur die Meldungen des Innenohrs, sondern gleicht sie mit den Daten des Auges und der Körperfühler ab, und aus dem Einklang dieser drei Quellen entsteht die sichere räumliche Orientierung.
49. Widersprechen diese Quellen einander — etwa wenn der Körper sich bewegt, das Auge aber verhältnismäßige Ruhe sieht –, so können Schwindel, Übelkeit und das für die Reisekrankheit kennzeichnende Unwohlsein auftreten.
50. Die beiden Teile des Gleichgewichtsorgans zeichnen einander ergänzend somit das vollständige Bild der Kopfbewegung: Die Vorhofsäckchen melden die Schwerkraft und die geradlinige Beschleunigung, die Bogengänge den Beginn und das Ende der Drehung, und diese beiden Signale zusammen ermöglichen es, dass sich unser Körper im Raum sicher orientiert.