16.8 – Anatomie lang

16.8 – Az ősszelvények és a szelvényezettség – Somiten und Segmentierung

1. A törzs szelvényezettségének fejlődéstani alapját a paraxiális mezoderma (mesoderma paraxiale) adja, amely a gerinchúr két oldalán, a test hossztengelyével párhuzamosan helyezkedik el. – Die embryologische Grundlage der Segmentierung des Rumpfes bildet das paraxiale Mesoderm (Mesoderma paraxiale), das beiderseits der Chorda dorsalis parallel zur Körperlängsachse liegt.

2. A harmadik fejlődési héten ez a kezdetben összefüggő mezodermális állomány szabályosan ismétlődő egységekre tagolódik, amelyekből az ősszelvények, vagyis a somiták keletkeznek. – In der dritten Entwicklungswoche gliedert sich dieses zunächst zusammenhängende Mesoderm in regelmäßig wiederkehrende Einheiten, aus denen die Ursegmente, die Somiten, hervorgehen.

3. Kétoldalt, egymással megközelítőleg azonos magasságban kialakulva az ősszelvények páros képleteket alkotnak, így már korán megjelenítik az embrió törzsének szelvényes felépítését. – Beiderseits auf annähernd gleicher Höhe entstehend bilden die Somiten paarige Strukturen und machen dadurch früh den segmentalen Aufbau des embryonalen Rumpfes sichtbar.

4. Térbeli helyzetük szerint mediálisan a gerinchúr és a velőcső, laterálisan pedig a köztes mezoderma és az oldallemez mezodermája határolja őket. – Ihrer räumlichen Lage nach werden sie medial von Chorda dorsalis und Neuralrohr, lateral vom intermediären Mesoderm und Seitenplattenmesoderm begrenzt.

5. Kezdetben az ősszelvények tömött, nagyjából kocka alakú sejtcsoportokként emelkednek ki, amelyek az embrió háti felszínének két oldalán kívülről is felismerhető tagoltságot okoznak. – Anfangs treten die Somiten als kompakte, annähernd würfelförmige Zellgruppen hervor, die beiderseits der dorsalen Embryonalfläche sogar äußerlich eine erkennbare Gliederung hervorrufen.

6. A fejlődés körülbelül huszadik napján még csupán egy–négy pár ősszelvény látható, a harmincadik napra azonban számuk már megközelítőleg harmincnégy–harmincöt párra emelkedik. – Um den zwanzigsten Entwicklungstag sind erst ein bis vier Somitenpaare sichtbar, am dreißigsten Tag ist ihre Zahl bereits auf ungefähr vierunddreißig bis fünfunddreißig Paare angestiegen.

7. Az egymás után létrejövő ősszelvények olyan ismétlődő testegységeket jelölnek ki, amelyekhez később meghatározott vázelemek, izomcsoportok, bőrterületek és gerincvelői idegek kapcsolódnak. – Die nacheinander entstehenden Somiten legen wiederkehrende Körpereinheiten fest, denen später bestimmte Skelettelemente, Muskelgruppen, Hautgebiete und Spinalnerven zugeordnet sind.

8. Fejlődéstani értelemben ezt az ismétlődő szerveződési elvet szelvényezettségnek nevezzük, amely az emberben kevésbé feltűnő, mint számos más állatcsoportban, mégis alapvető jelentőségű. – Dieses wiederkehrende Organisationsprinzip wird entwicklungsbiologisch als Segmentierung bezeichnet, die beim Menschen weniger auffällig als bei vielen anderen Tiergruppen, jedoch von grundlegender Bedeutung ist.

9. A második fejlődési hónap végére az ősszelvények külsőleg már nem különíthetők el, mert sejtjeik különböző irányokban differenciálódva beépülnek a kialakuló szövetekbe. – Am Ende des zweiten Entwicklungsmonats sind die Somiten äußerlich nicht mehr abgrenzbar, da ihre Zellen differenzieren und in die entstehenden Gewebe eingehen.

10. Átmeneti megjelenésük ellenére az ősszelvények tartósan meghatározzák a törzs szerveződését, mivel eredeti szegmentális rendjük számos felnőttkori anatómiai struktúrában tovább követhető. – Trotz ihres vorübergehenden Erscheinungsbildes bestimmen die Somiten dauerhaft die Organisation des Rumpfes, da ihre ursprüngliche segmentale Ordnung in zahlreichen adulten Strukturen weiterverfolgt werden kann.

11. A negyedik fejlődési héttől egy-egy ősszelvény sejtjei fokozatosan eltérő fejlődési irányt vesznek, miközben ventromedialis és dorsolateralis részeik egyre világosabban elkülönülnek. – Ab der vierten Entwicklungswoche schlagen die Zellen jedes Somiten zunehmend unterschiedliche Entwicklungswege ein, wobei sich ventromediale und dorsolaterale Anteile immer deutlicher voneinander abgrenzen.

12. Ventromedialisan alakul ki a szklerotom (sclerotoma), amelynek sejtjei elveszítik korábbi rendezett elhelyezkedésüket, mesenchymalis jellegűvé válnak és a középvonal felé vándorolnak. – Ventromedial entsteht das Sklerotom (Sclerotoma), dessen Zellen ihre ursprüngliche geordnete Anordnung verlieren, mesenchymalen Charakter annehmen und zur Mittellinie wandern.

13. A középvonalhoz közeledő szklerotomsejtek körülveszik a gerinchúrt és részben a velőcsövet, ezáltal létrehozzák a későbbi tengelyváz kötőszövetes előtelepeit. – Die zur Mittellinie wandernden Sklerotomzellen umgeben die Chorda dorsalis und teilweise das Neuralrohr und bilden dadurch die bindegewebigen Anlagen des späteren Achsenskeletts.

14. Ebből a sejtes anyagból fejlődnek ki mindenekelőtt a csigolyák és a hozzájuk kapcsolódó bordák előtelepei, amelyek kezdetben még nem csontos szerkezetűek. – Aus diesem Zellmaterial entstehen vor allem die Anlagen der Wirbel und der zugehörigen Rippen, die zunächst noch keine knöcherne Struktur besitzen.

15. Egyetlen szklerotom sem marad azonban változatlanul önálló egység, hanem fejlődése során cranialis és caudalis részre tagolódik, ami a csigolyák későbbi elrendeződésének alapja. – Ein einzelnes Sklerotom bleibt jedoch nicht als unveränderte Einheit bestehen, sondern gliedert sich in einen kranialen und einen kaudalen Abschnitt, was die Grundlage der späteren Wirbelanordnung bildet.

16. A szomszédos szklerotomok között sejtszegény területek maradnak fenn, amelyekben intersegmentalis erek (arteriae intersegmentales) haladnak, és amelyek jelzik az eredeti szelvényhatárokat. – Zwischen benachbarten Sklerotomen bleiben zellarme Bereiche bestehen, in denen Intersegmentalarterien (Arteriae intersegmentales) verlaufen und die ursprünglichen Segmentgrenzen kennzeichnen.

17. A csigolyaképződés során az egyik szklerotom caudalis fele az alatta fekvő szklerotom cranialis felével egyesül, ezért a későbbi csigolyák határai eltolódnak az eredeti ősszelvényhatárokhoz képest. – Bei der Wirbelbildung vereinigt sich die kaudale Hälfte eines Sklerotoms mit der kranialen Hälfte des darunterliegenden, weshalb die späteren Wirbelgrenzen gegenüber den ursprünglichen Somitengrenzen verschoben sind.

18. Ezt az átrendeződést reszegmentációnak nevezzük, és következménye, hogy egy kifejlett csigolya két egymást követő ősszelvény szklerotomanyagából épül fel. – Diese Umordnung wird als Resegmentierung bezeichnet und führt dazu, dass ein ausgebildeter Wirbel aus Sklerotommaterial zweier aufeinanderfolgender Somiten aufgebaut ist.

19. Éppen az újonnan létrejövő szelvényhatárok teszik lehetővé, hogy a gerincvelői idegek (nervi spinales) a szomszédos csigolyák között hagyják el a gerinccsatornát. – Gerade die neu entstehenden Segmentgrenzen ermöglichen es den Spinalnerven (Nervi spinales), den Wirbelkanal zwischen benachbarten Wirbeln zu verlassen.

20. Mivel a hozzá tartozó izomtelep nem követi ugyanilyen módon a szklerotom átrendeződését, az egyes miotomok később két szomszédos csigolyához viszonyítva eltolva helyezkednek el. – Da die zugehörige Muskelanlage die Umordnung des Sklerotoms nicht in gleicher Weise mitvollzieht, liegen die einzelnen Myotome später gegenüber zwei benachbarten Wirbeln versetzt.

21. Ennek a térbeli eltolódásnak funkcionális jelentősége van, hiszen az ősszelvényből származó izomzat így áthidalhatja a csigolyák közötti kapcsolatokat és mozgathatja a gerincoszlopot. – Diese räumliche Verschiebung besitzt funktionelle Bedeutung, weil die aus den Somiten stammende Muskulatur dadurch Wirbelverbindungen überbrücken und die Wirbelsäule bewegen kann.

22. A csigolyatestek között visszamaradó területeken a szklerotom cranialis részének sejtjei részt vesznek a csigolyaközti porckorongok (disci intervertebrales) kialakításában. – In den zwischen den Wirbelkörpern verbleibenden Bereichen beteiligen sich Zellen des kranialen Sklerotomanteils an der Bildung der Zwischenwirbelscheiben (Disci intervertebrales).

23. Miközben a porckorong külső rostos gyűrűje, az anulus fibrosus, mesodermális eredetű, központi kocsonyás magjában, a nucleus pulposusban a gerinchúr maradványa őrződik meg. – Während der äußere Faserring der Bandscheibe, der Anulus fibrosus, mesodermalen Ursprungs ist, bleibt im zentralen Nucleus pulposus ein Rest der Chorda dorsalis erhalten.

24. Az ősszelvény dorsolateralis része ettől eltérő fejlődést mutat, és olyan sejtcsoportokat hoz létre, amelyekből elsősorban vázizomzat és a bőr irharétege fejlődik. – Der dorsolaterale Somitenanteil entwickelt sich anders und bildet Zellgruppen, aus denen vor allem Skelettmuskulatur und die Lederhaut hervorgehen.

25. Mélyebben helyezkedik el a miotom (myotoma), amely az adott szelvényhez tartozó harántcsíkolt vázizmok jelentős részének kiindulási területét képezi. – Tiefer liegt das Myotom (Myotoma), das den Ausgangsbereich für einen wesentlichen Teil der zum jeweiligen Segment gehörenden quergestreiften Skelettmuskulatur bildet.

26. Felületesebben különül el a dermatom (dermatoma), amelynek sejtjeiből elsősorban a törzs megfelelő területének irhája, vagyis a dermis fejlődik ki. – Oberflächlicher differenziert sich das Dermatom (Dermatoma), aus dessen Zellen vor allem die Lederhaut, also die Dermis, des entsprechenden Rumpfgebietes entsteht.

27. Így ugyanazon ősszelvény különböző sejtcsoportjai egymással topográfiailag összefüggő csont-, izom- és bőrképletek fejlődéséhez járulnak hozzá. – Damit tragen unterschiedliche Zellgruppen desselben Somiten zur Entwicklung topographisch zusammengehöriger Knochen-, Muskel- und Hautstrukturen bei.

28. Minden miotomhoz és dermatomhoz egy szegmentálisan rendezett gerincvelői ideg kapcsolódik, amely maga ugyan nem mezodermális eredetű, mégis megőrzi ezt a térbeli hozzárendelést. – Jedem Myotom und Dermatom ist ein segmental angeordneter Spinalnerv zugeordnet, der selbst zwar nicht mesodermalen Ursprungs ist, diese räumliche Zuordnung jedoch bewahrt.

29. Fontos tehát megkülönböztetni a származást és a beidegzést: az izmok az ősszelvényekből fejlődnek, idegrostjaik viszont az ectodermalis eredetű idegrendszerből nőnek hozzájuk. – Daher müssen Abstammung und Innervation unterschieden werden: Die Muskeln entwickeln sich aus Somiten, ihre Nervenfasern wachsen ihnen jedoch aus dem ektodermal entstandenen Nervensystem entgegen.

30. A miotom további tagolódása során dorsalis epimer és ventralis hypomer különül el, amelyek eltérő helyzetű és működésű izomcsoportok fejlődésében vesznek részt. – Bei der weiteren Gliederung des Myotoms entstehen dorsales Epimer und ventrales Hypomer, die an der Entwicklung unterschiedlich gelegener und funktionierender Muskelgruppen beteiligt sind.

31. Dorsalis helyzetéből az epimer főként az autochton hátizomzatot hozza létre, amely szoros kapcsolatban marad a gerincoszloppal és annak szegmentális idegeivel. – Aus seiner dorsalen Lage bildet das Epimer vor allem die autochthone Rückenmuskulatur, die eng mit der Wirbelsäule und ihren segmentalen Nerven verbunden bleibt.

32. Ezzel szemben a hypomer sejtjei ventrolateralis irányban terjednek, és jelentős részük a mellkas, valamint a hasfal izomzatának kialakításában vesz részt. – Demgegenüber breiten sich die Zellen des Hypomers ventrolateral aus und beteiligen sich zu einem erheblichen Teil an der Bildung der Thorax- und Bauchwandmuskulatur.

33. Különösen jól felismerhető a szelvényes szerveződés a mellkas területén, ahol a bordák, a bordaközi izmok és a hozzájuk tartozó idegek ismétlődő rendet mutatnak. – Besonders deutlich ist die segmentale Organisation im Thorax erkennbar, wo Rippen, Zwischenrippenmuskeln und die zugehörigen Nerven eine wiederkehrende Ordnung zeigen.

34. A végtagok fejlődésekor bizonyos miotomsejtek elhagyják eredeti törzsi helyzetüket, benőnek a végtagbimbókba, majd ott dorsalis és ventralis izomtelepeket képeznek. – Bei der Extremitätenentwicklung verlassen bestimmte Myotomzellen ihre ursprüngliche Rumpflage, wandern in die Extremitätenknospen ein und bilden dort dorsale und ventrale Muskelanlagen.

35. Vándorlásuk ellenére ezek az izomsejtek megtartják kapcsolatukat eredeti gerincvelői szelvényeikkel, ezért a végtagizmok beidegzésében továbbra is felismerhető a szegmentális eredet. – Trotz ihrer Wanderung behalten diese Muskelzellen die Verbindung zu ihren ursprünglichen Rückenmarkssegmenten, sodass der segmentale Ursprung in der Extremitäteninnervation weiterhin erkennbar bleibt.

36. Hasonló fejlődéstani rend tükröződik a dermatómákban is, vagyis azokban a bőrterületekben, amelyek érző beidegzését túlnyomórészt egy meghatározott gerincvelői ideg gyökei biztosítják. – Eine vergleichbare entwicklungsbedingte Ordnung zeigt sich in den Dermatomen, also Hautgebieten, deren sensible Innervation überwiegend den Wurzeln eines bestimmten Spinalnerven zugeordnet ist.

37. Bár a növekedés, a végtagok kialakulása és a szövetek elmozdulása jelentősen módosítja az eredeti viszonyokat, a dermatómák rendezett sorozata felnőttkorban is felismerhető. – Obwohl Wachstum, Extremitätenbildung und Gewebeverschiebungen die ursprünglichen Verhältnisse erheblich verändern, bleibt die geordnete Folge der Dermatome auch beim Erwachsenen erkennbar.

38. Klinikai szempontból ez azért jelentős, mert egy gerincvelői ideggyök károsodása érzészavart vagy fájdalmat okozhat az embriológiailag hozzá tartozó bőrterületen. – Klinisch ist dies bedeutsam, weil die Schädigung einer Spinalnervenwurzel Sensibilitätsstörungen oder Schmerzen in dem embryologisch zugeordneten Hautgebiet verursachen kann.

39. Nem szabad azonban a felnőtt test minden ismétlődő szerkezetét közvetlenül egyetlen ősszelvénnyel azonosítani, mivel a fejlődés során jelentős átrendeződések és összeolvadások történnek. – Allerdings darf nicht jede wiederkehrende Struktur des erwachsenen Körpers unmittelbar einem einzelnen Somiten gleichgesetzt werden, da während der Entwicklung erhebliche Umlagerungen und Verschmelzungen stattfinden.

40. Különösen a csigolyák példája mutatja, hogy az eredeti szelvények határai és a végleges anatómiai egységek határai nem feltétlenül esnek egybe. – Gerade das Beispiel der Wirbel zeigt, dass die Grenzen der ursprünglichen Segmente und diejenigen der endgültigen anatomischen Einheiten nicht zwangsläufig übereinstimmen.

41. Másképpen viselkedik az izomzat és a hozzá kapcsolódó idegrendszer, amelyek számos átrendeződés ellenére sokkal közvetlenebbül őrzik az egykori szegmentális szerveződés nyomait. – Anders verhalten sich Muskulatur und zugehöriges Nervensystem, die trotz zahlreicher Umlagerungen die Spuren der ursprünglichen segmentalen Organisation wesentlich unmittelbarer bewahren.

42. Fejlődés közben tehát az ősszelvény nem egyszerűen eltűnik, hanem részei szétválnak, elvándorolnak és új kapcsolatokat létesítenek, miközben eredeti térbeli rendjük részben fennmarad. – Während der Entwicklung verschwindet ein Somit somit nicht einfach, sondern seine Anteile trennen sich, wandern aus und bilden neue Beziehungen, während ihre ursprüngliche räumliche Ordnung teilweise erhalten bleibt.

43. E szerveződési elv összekapcsolja a gerincoszlop, a törzsizomzat, a bőr és a gerincvelői idegek fejlődését, ezért a szelvényezettség nem egyetlen szervrendszer sajátossága. – Dieses Organisationsprinzip verknüpft die Entwicklung von Wirbelsäule, Rumpfmuskulatur, Haut und Spinalnerven, weshalb Segmentierung keine Besonderheit eines einzelnen Organsystems ist.

44. Az ősszelvények tanulmányozása különösen jól szemlélteti, miként alakíthat ki egy átmeneti embrionális szerkezet olyan térbeli rendet, amely a későbbi anatómia számos részletében tovább él. – Die Untersuchung der Somiten zeigt besonders anschaulich, wie eine vorübergehende embryonale Struktur eine räumliche Ordnung schaffen kann, die in zahlreichen Einzelheiten der späteren Anatomie fortbesteht.

45. Összességében a somiták a paraxiális mezoderma szelvényes egységei, amelyek szklerotomra, miotomra és dermatomra differenciálódva a tengelyváz, az izomzat és a dermis fejlődését hangolják össze a szegmentális beidegzéssel. – Zusammenfassend sind Somiten segmentale Einheiten des paraxialen Mesoderms, die sich in Sklerotom, Myotom und Dermatom differenzieren und dadurch die Entwicklung von Achsenskelett, Muskulatur und Dermis mit der segmentalen Innervation koordinieren.