modjor.de

3.8 – Physiologie lang


3.8 – Az akciós potenciál lefolyása – Der Ablauf des Aktionspotentials


1. Az ingerelhető sejtek működésének központi eseménye az akciós potenciál (potentiale actionis), amely a membránfeszültség gyors, rendezett és átmeneti megváltozását jelenti. – Das zentrale Ereignis bei der Funktion erregbarer Zellen ist das Aktionspotential (potentiale actionis), das eine schnelle, geordnete und vorübergehende Veränderung der Membranspannung darstellt.

2. Segítségével az idegsejtek nagy távolságokra továbbítanak információt, az izomsejtek pedig elektromos ingerületüket összehúzódást kiváltó folyamattá alakítják. – Mithilfe des Aktionspotentials übertragen Nervenzellen Informationen über große Entfernungen, während Muskelzellen ihre elektrische Erregung in einen kontraktionsauslösenden Vorgang umwandeln.

3. Bár a jelenség mindössze ezredmásodpercek alatt játszódhat le, kialakulása több egymásra épülő membránfolyamat pontos időzítését igényli. – Obwohl das Phänomen innerhalb weniger Millisekunden ablaufen kann, erfordert seine Entstehung eine genaue zeitliche Abstimmung mehrerer aufeinander aufbauender Membranvorgänge.

4. Kiindulási állapotként a nyugalmi membránpotenciál szolgál, amelynél a sejt belseje az extracelluláris térhez viszonyítva negatív töltésű. – Als Ausgangszustand dient das Ruhemembranpotential, bei dem das Zellinnere gegenüber dem Extrazellularraum negativ geladen ist.

5. Ezt a feszültségkülönbséget az ionok egyenlőtlen eloszlása, a membrán szelektív áteresztőképessége és az aktív ionszállítás együttesen tartja fenn. – Dieser Spannungsunterschied wird durch das Zusammenwirken der ungleichen Ionenverteilung, der selektiven Membranpermeabilität und des aktiven Ionentransports aufrechterhalten.

6. Nyugalomban tehát a membrán nem tétlen, hanem olyan energiával rendelkező határfelület, amely megfelelő inger esetén gyors állapotváltozásra képes. – Im Ruhezustand ist die Membran somit nicht untätig, sondern eine energiereiche Grenzfläche, die bei einem geeigneten Reiz zu einer schnellen Zustandsänderung fähig ist.

7. Amikor egy inger depolarizálja a sejtmembránt, a belső oldal negatív töltése először fokozatosan csökken, miközben a potenciál a küszöbérték felé közeledik. – Wenn ein Reiz die Zellmembran depolarisiert, nimmt die negative Ladung der Innenseite zunächst allmählich ab, während sich das Potential dem Schwellenwert nähert.

8. A küszöb eléréséig létrejövő változás még helyi jellegű, nagysága függ az inger erősségétől, és a keletkezés helyétől távolodva gyengül. – Die bis zum Erreichen der Schwelle entstehende Veränderung ist noch örtlich, ihre Größe hängt von der Reizstärke ab, und sie nimmt mit zunehmender Entfernung vom Entstehungsort ab.

9. Mihelyt azonban a membrán eléri a kritikus feszültséget, új minőségű folyamat kezdődik, amely már nem követi fokozatosan az inger nagyságát. – Sobald die Membran jedoch die kritische Spannung erreicht, beginnt ein neuartiger Vorgang, der der Größe des Reizes nicht mehr stufenweise folgt.

10. Ezen a ponton nagy számban nyílnak meg a feszültségfüggő nátriumcsatornák, amelyeken keresztül nátriumionok áramlanak a sejt belsejébe. – An diesem Punkt öffnen sich in großer Zahl spannungsgesteuerte Natriumkanäle, durch die Natriumionen in das Zellinnere strömen.

11. A beáramlást egyszerre segíti a nátrium koncentrációkülönbsége és a sejt belsejének negatív töltése, ezért az ionáram kezdetben rendkívül erős. – Der Einstrom wird gleichzeitig durch das Konzentrationsgefälle des Natriums und die negative Ladung des Zellinneren begünstigt, weshalb der Ionenstrom anfangs außerordentlich stark ist.

12. Minden belépő pozitív töltés tovább csökkenti a membrán polarizációját, a fokozódó depolarizáció pedig további nátriumcsatornákat nyit meg. – Jede eintretende positive Ladung vermindert die Polarisation der Membran weiter, und die zunehmende Depolarisation öffnet zusätzliche Natriumkanäle.

13. Az önmagát erősítő folyamat, amelyet pozitív visszacsatolás jellemez, a felszálló szár rendkívüli meredekségét magyarázza. – Der sich selbst verstärkende Vorgang, der durch positive Rückkopplung gekennzeichnet ist, erklärt die außerordentliche Steilheit des aufsteigenden Schenkels.

14. Rövid időre még a membránpotenciál előjele is megfordul, így a sejtbelső az addigi negatív állapotból pozitív tartományba kerül. – Für kurze Zeit kehrt sich sogar das Vorzeichen des Membranpotentials um, sodass das Zellinnere aus dem zuvor negativen Zustand in den positiven Bereich gelangt.

15. A görbe nullavonal fölé emelkedő csúcsa a túllövés, amely azt mutatja, hogy a nátriumbeáramlás átmenetileg túllépi a puszta töltéskiegyenlítéshez szükséges mértéket. – Der über die Nulllinie ansteigende Gipfel der Kurve ist das Überschwingen, das zeigt, dass der Natriumeinstrom vorübergehend über das zur bloßen Ladungsausgleichung erforderliche Maß hinausgeht.

16. Ez az emelkedés azonban nem folytatódhat korlátlanul, mivel a nátriumcsatornák röviddel megnyílásuk után inaktivált állapotba kerülnek. – Dieser Anstieg kann jedoch nicht unbegrenzt fortgesetzt werden, weil die Natriumkanäle kurz nach ihrer Öffnung in einen inaktivierten Zustand übergehen.

17. Közben késleltetve aktiválódnak a feszültségfüggő káliumcsatornák is, amelyek működése már a membrán eredeti feszültségének helyreállítását szolgálja. – Inzwischen werden verzögert auch die spannungsgesteuerten Kaliumkanäle aktiviert, deren Tätigkeit bereits der Wiederherstellung der ursprünglichen Membranspannung dient.

18. A sejtből kiáramló káliumionok pozitív töltéseket távolítanak el, ezért a membránpotenciál ismét a negatív tartomány felé mozdul. – Die aus der Zelle ausströmenden Kaliumionen entfernen positive Ladungen, weshalb sich das Membranpotential erneut in Richtung des negativen Bereichs bewegt.

19. Ezt a visszatérő szakaszt repolarizációnak (repolarisatio) nevezzük, amelynek során a korábbi depolarizáció fokozatosan megszűnik. – Diesen zurückkehrenden Abschnitt bezeichnet man als Repolarisation (repolarisatio), bei der die vorherige Depolarisation allmählich aufgehoben wird.

20. Mivel a káliumcsatornák valamivel tovább maradnak nyitva, mint ameddig a nyugalmi érték eléréséhez szükséges lenne, a feszültség átmenetileg túlzottan negatívvá válik. – Da die Kaliumkanäle etwas länger geöffnet bleiben, als es zum Erreichen des Ruhewertes erforderlich wäre, wird die Spannung vorübergehend übermäßig negativ.

21. Az így kialakuló utóhiperpolarizáció során a membrán kevésbé ingerelhető, mert a következő depolarizációnak nagyobb feszültségkülönbséget kell áthidalnia. – Während der dadurch entstehenden Nachhyperpolarisation ist die Membran weniger erregbar, weil die folgende Depolarisation einen größeren Spannungsunterschied überwinden muss.

22. Végül a káliumcsatornák záródása és a nyugalmi ionvezetőképesség helyreállása visszavezeti a membránt a kiindulási potenciálhoz. – Schließlich führen die Schließung der Kaliumkanäle und die Wiederherstellung der Ruheionenleitfähigkeit die Membran zum Ausgangspotential zurück.

23. Az akciós potenciál tehát nem egyetlen ion hirtelen mozgása, hanem egymást követő ionáramokból és csatornaállapotokból felépülő eseménysor. – Das Aktionspotential ist somit nicht die plötzliche Bewegung eines einzigen Ions, sondern eine Ereignisfolge, die aus aufeinanderfolgenden Ionenströmen und Kanalzuständen aufgebaut ist.

24. Lefolyását szemléletesen egy gyorsan emelkedő, majd valamivel lassabban süllyedő tüskéhez hasonlíthatjuk, amelyet rövid negatív utóhullám követ. – Sein Verlauf lässt sich anschaulich mit einem schnell ansteigenden und anschließend etwas langsamer absinkenden Zacken vergleichen, dem eine kurze negative Nachwelle folgt.

25. A görbe egyes szakaszai nem pusztán leíró elnevezések, hanem meghatározott ioncsatornák nyitási, inaktiválási és zárási állapotait tükrözik. – Die einzelnen Abschnitte der Kurve sind nicht nur beschreibende Bezeichnungen, sondern spiegeln bestimmte Öffnungs-, Inaktivierungs- und Schließungszustände der Ionenkanäle wider.

26. Ugyanezek az állapotváltozások magyarázzák azt is, miért nem váltható ki közvetlenül egymás után tetszőleges számú akciós potenciál. – Dieselben Zustandsänderungen erklären auch, weshalb nicht unmittelbar nacheinander eine beliebige Zahl von Aktionspotentialen ausgelöst werden kann.

27. Amíg a nátriumcsatornák inaktiváltak, újabb ingerület még rendkívül erős ingerrel sem keletkezhet; ez az abszolút refrakter szak. – Solange die Natriumkanäle inaktiviert sind, kann selbst durch einen außerordentlich starken Reiz keine neue Erregung entstehen; dies ist die absolute Refraktärzeit.

28. Az ezt követő relatív refrakter időben már létrejöhet újabb akciós potenciál, ehhez azonban a szokásosnál erősebb inger szükséges. – In der anschließenden relativen Refraktärzeit kann bereits ein weiteres Aktionspotential entstehen, hierzu ist jedoch ein stärkerer Reiz als gewöhnlich erforderlich.

29. A refrakter szak időtartama egyben azt is megszabja, hogy egy sejt milyen maximális gyakorisággal képes impulzusokat létrehozni. – Die Dauer der Refraktärzeit bestimmt zugleich, mit welcher maximalen Häufigkeit eine Zelle Impulse erzeugen kann.

30. Mindezek ellenére egyetlen akciós potenciál során csak rendkívül kevés ion lépi át a membránt, így a teljes ionkészlet alig változik. – Trotz alledem durchquert während eines einzelnen Aktionspotentials nur eine außerordentlich geringe Ionenmenge die Membran, sodass sich der gesamte Ionenbestand kaum verändert.

31. A nátrium-kálium-pumpa ezért nem minden egyes impulzus után állítja helyre külön az eredeti eloszlást, hanem folyamatosan egyenlíti ki sok impulzus összesített ionmozgását. – Die Natrium-Kalium-Pumpe stellt daher nicht nach jedem einzelnen Impuls gesondert die ursprüngliche Verteilung wieder her, sondern gleicht fortlaufend die zusammengefassten Ionenbewegungen vieler Impulse aus.

32. Energetikai szempontból az egyes jel olcsó, az idegrendszer egészének tartós működése azonban jelentős anyagcsere-ráfordítást igényel. – Energetisch betrachtet ist das einzelne Signal kostengünstig, der dauerhafte Betrieb des gesamten Nervensystems erfordert jedoch einen erheblichen Stoffwechselaufwand.

33. Miután a küszöbértéket elérte, az akciós potenciál nagysága már nem függ közvetlenül attól, hogy az inger éppen csak elegendő vagy jóval erősebb volt. – Nachdem der Schwellenwert erreicht wurde, hängt die Größe des Aktionspotentials nicht mehr unmittelbar davon ab, ob der Reiz gerade ausreichend oder wesentlich stärker war.

34. Éppen ezért ugyanabban a rostban az egymást követő impulzusok közel azonos amplitúdóval és alakkal jelennek meg. – Gerade deshalb treten die aufeinanderfolgenden Impulse in derselben Faser mit annähernd gleicher Amplitude und Form auf.

35. Az inger erősségét nem az egyes akciós potenciálok mérete, hanem elsősorban keletkezésük gyakorisága és az aktivált rostok száma fejezi ki. – Die Stärke des Reizes wird nicht durch die Größe der einzelnen Aktionspotentiale, sondern vor allem durch ihre Entstehungshäufigkeit und die Zahl der aktivierten Fasern ausgedrückt.

36. Ily módon az akciós potenciál egységes jelként működik, amelynek jelentését az impulzussorozat időbeli mintázata és anatómiai útvonala határozza meg. – Auf diese Weise wirkt das Aktionspotential als einheitliches Signal, dessen Bedeutung durch das zeitliche Muster der Impulsfolge und seinen anatomischen Verlauf bestimmt wird.

37. Mivel a jel a rost minden egymást követő szakaszán újra kialakul, amplitúdója a vezetés során nem csökken fokozatosan. – Da das Signal an jedem aufeinanderfolgenden Abschnitt der Faser neu entsteht, nimmt seine Amplitude während der Leitung nicht allmählich ab.

38. Ez a folyamatos megújulás teszi lehetővé, hogy az ingerület hosszú idegrostok végéhez is lényegében változatlan formában érkezzen meg. – Diese fortlaufende Erneuerung ermöglicht es, dass die Erregung auch das Ende langer Nervenfasern in im Wesentlichen unveränderter Form erreicht.

39. Az akciós potenciál alakja azonban nem minden ingerelhető sejtben azonos, mert az egyes szövetek eltérő ioncsatorna-készlettel és eltérő működési feladattal rendelkeznek. – Die Form des Aktionspotentials ist jedoch nicht in jeder erregbaren Zelle gleich, weil die einzelnen Gewebe über unterschiedliche Ionenkanalausstattungen und unterschiedliche funktionelle Aufgaben verfügen.

40. Idegrostokban a jel rövid és meredek, ami lehetővé teszi a gyors, sűrűn ismétlődő információátvitelt. – In Nervenfasern ist das Signal kurz und steil, was eine schnelle und dicht wiederholte Informationsübertragung ermöglicht.

41. A vázizomrost akciós potenciálja valamivel hosszabb, mivel itt az elektromos változásnak a rost belsejében elhelyezkedő összehúzódási rendszer működését is el kell indítania. – Das Aktionspotential der Skelettmuskelfaser ist etwas länger, weil die elektrische Veränderung hier auch die Tätigkeit des im Faserinneren gelegenen Kontraktionssystems auslösen muss.

42. Különösen feltűnő a kamrai szívizomsejtek hosszan elnyúló akciós potenciálja, amelyben a gyors kezdetet tartós platófázis követi. – Besonders auffällig ist das lang anhaltende Aktionspotential der Kammermuskelzellen, bei dem auf den schnellen Beginn eine dauerhafte Plateauphase folgt.

43. Ebben a szakaszban a kalciumionok beáramlása és a káliumáramok időbeli változása hosszabb ideig depolarizált állapotban tartja a membránt. – In diesem Abschnitt halten der Einstrom von Kalziumionen und die zeitliche Veränderung der Kaliumströme die Membran für längere Zeit im depolarisierten Zustand.

44. A meghosszabbodott elektromos folyamat miatt a szívizom refrakter szaka csaknem az egész összehúzódás idejére kiterjed. – Wegen des verlängerten elektrischen Vorgangs erstreckt sich die Refraktärzeit des Herzmuskels nahezu über die gesamte Dauer der Kontraktion.

45. Ennek életfontosságú következménye, hogy a szívizom összehúzódásai nem olvadhatnak tartós, elernyedés nélküli görcsös állapotba. – Eine lebenswichtige Folge davon besteht darin, dass die Kontraktionen des Herzmuskels nicht zu einem dauerhaften, erschlaffungslosen Krampfzustand verschmelzen können.

46. Az ingerképző szívsejtek még tovább módosítják az alapmintázatot, mivel nyugalmi potenciáljuk nem marad állandó, hanem önmagától közeledik a küszöbhöz. – Die Schrittmacherzellen des Herzens verändern das Grundmuster noch weiter, weil ihr Ruhepotential nicht konstant bleibt, sondern sich von selbst der Schwelle nähert.

47. Simaizomsejtekben a potenciálváltozások rendszerint lassabbak és változatosabbak, ami megfelel e szövet elnyújtott, sokféleképpen szabályozható működésének. – In glatten Muskelzellen sind die Potentialänderungen gewöhnlich langsamer und vielfältiger, was der lang anhaltenden und auf verschiedene Weise regulierbaren Tätigkeit dieses Gewebes entspricht.

48. Érzéksejtekben és szinapszisok környezetében gyakran először fokozatos helyi potenciál keletkezik, amely csak megfelelő nagyság esetén indít el akciós potenciált. – In Sinneszellen und im Bereich von Synapsen entsteht häufig zunächst ein abgestuftes örtliches Potential, das nur bei ausreichender Größe ein Aktionspotential auslöst.

49. A szövetek közötti eltérések tehát nem cáfolják az egységes alapelvet, hanem azt mutatják, hogy ugyanaz a membránmechanizmus különböző feladatokhoz alkalmazkodhat. – Die Unterschiede zwischen den Geweben widerlegen somit nicht das einheitliche Grundprinzip, sondern zeigen, dass sich derselbe Membranmechanismus an unterschiedliche Aufgaben anpassen kann.

50. Az akciós potenciál egészének megértése ezért összekapcsolja az ionok mikroszkopikus mozgását az idegi jelvezetéssel, az izomműködéssel és végső soron a szervezet összehangolt válaszaival. – Das Verständnis des Aktionspotentials als Ganzes verbindet daher die mikroskopische Bewegung der Ionen mit der nervalen Signalleitung, der Muskelfunktion und letztlich den koordinierten Reaktionen des Organismus.

(aufklappen)magyar

1. Az ingerelhető sejtek működésének központi eseménye az akciós potenciál (potentiale actionis), amely a membránfeszültség gyors, rendezett és átmeneti megváltozását jelenti.

2. Segítségével az idegsejtek nagy távolságokra továbbítanak információt, az izomsejtek pedig elektromos ingerületüket összehúzódást kiváltó folyamattá alakítják.

3. Bár a jelenség mindössze ezredmásodpercek alatt játszódhat le, kialakulása több egymásra épülő membránfolyamat pontos időzítését igényli.

4. Kiindulási állapotként a nyugalmi membránpotenciál szolgál, amelynél a sejt belseje az extracelluláris térhez viszonyítva negatív töltésű.

5. Ezt a feszültségkülönbséget az ionok egyenlőtlen eloszlása, a membrán szelektív áteresztőképessége és az aktív ionszállítás együttesen tartja fenn.

6. Nyugalomban tehát a membrán nem tétlen, hanem olyan energiával rendelkező határfelület, amely megfelelő inger esetén gyors állapotváltozásra képes.

7. Amikor egy inger depolarizálja a sejtmembránt, a belső oldal negatív töltése először fokozatosan csökken, miközben a potenciál a küszöbérték felé közeledik.

8. A küszöb eléréséig létrejövő változás még helyi jellegű, nagysága függ az inger erősségétől, és a keletkezés helyétől távolodva gyengül.

9. Mihelyt azonban a membrán eléri a kritikus feszültséget, új minőségű folyamat kezdődik, amely már nem követi fokozatosan az inger nagyságát.

10. Ezen a ponton nagy számban nyílnak meg a feszültségfüggő nátriumcsatornák, amelyeken keresztül nátriumionok áramlanak a sejt belsejébe.

11. A beáramlást egyszerre segíti a nátrium koncentrációkülönbsége és a sejt belsejének negatív töltése, ezért az ionáram kezdetben rendkívül erős.

12. Minden belépő pozitív töltés tovább csökkenti a membrán polarizációját, a fokozódó depolarizáció pedig további nátriumcsatornákat nyit meg.

13. Az önmagát erősítő folyamat, amelyet pozitív visszacsatolás jellemez, a felszálló szár rendkívüli meredekségét magyarázza.

14. Rövid időre még a membránpotenciál előjele is megfordul, így a sejtbelső az addigi negatív állapotból pozitív tartományba kerül.

15. A görbe nullavonal fölé emelkedő csúcsa a túllövés, amely azt mutatja, hogy a nátriumbeáramlás átmenetileg túllépi a puszta töltéskiegyenlítéshez szükséges mértéket.

16. Ez az emelkedés azonban nem folytatódhat korlátlanul, mivel a nátriumcsatornák röviddel megnyílásuk után inaktivált állapotba kerülnek.

17. Közben késleltetve aktiválódnak a feszültségfüggő káliumcsatornák is, amelyek működése már a membrán eredeti feszültségének helyreállítását szolgálja.

18. A sejtből kiáramló káliumionok pozitív töltéseket távolítanak el, ezért a membránpotenciál ismét a negatív tartomány felé mozdul.

19. Ezt a visszatérő szakaszt repolarizációnak (repolarisatio) nevezzük, amelynek során a korábbi depolarizáció fokozatosan megszűnik.

20. Mivel a káliumcsatornák valamivel tovább maradnak nyitva, mint ameddig a nyugalmi érték eléréséhez szükséges lenne, a feszültség átmenetileg túlzottan negatívvá válik.

21. Az így kialakuló utóhiperpolarizáció során a membrán kevésbé ingerelhető, mert a következő depolarizációnak nagyobb feszültségkülönbséget kell áthidalnia.

22. Végül a káliumcsatornák záródása és a nyugalmi ionvezetőképesség helyreállása visszavezeti a membránt a kiindulási potenciálhoz.

23. Az akciós potenciál tehát nem egyetlen ion hirtelen mozgása, hanem egymást követő ionáramokból és csatornaállapotokból felépülő eseménysor.

24. Lefolyását szemléletesen egy gyorsan emelkedő, majd valamivel lassabban süllyedő tüskéhez hasonlíthatjuk, amelyet rövid negatív utóhullám követ.

25. A görbe egyes szakaszai nem pusztán leíró elnevezések, hanem meghatározott ioncsatornák nyitási, inaktiválási és zárási állapotait tükrözik.

26. Ugyanezek az állapotváltozások magyarázzák azt is, miért nem váltható ki közvetlenül egymás után tetszőleges számú akciós potenciál.

27. Amíg a nátriumcsatornák inaktiváltak, újabb ingerület még rendkívül erős ingerrel sem keletkezhet; ez az abszolút refrakter szak.

28. Az ezt követő relatív refrakter időben már létrejöhet újabb akciós potenciál, ehhez azonban a szokásosnál erősebb inger szükséges.

29. A refrakter szak időtartama egyben azt is megszabja, hogy egy sejt milyen maximális gyakorisággal képes impulzusokat létrehozni.

30. Mindezek ellenére egyetlen akciós potenciál során csak rendkívül kevés ion lépi át a membránt, így a teljes ionkészlet alig változik.

31. A nátrium-kálium-pumpa ezért nem minden egyes impulzus után állítja helyre külön az eredeti eloszlást, hanem folyamatosan egyenlíti ki sok impulzus összesített ionmozgását.

32. Energetikai szempontból az egyes jel olcsó, az idegrendszer egészének tartós működése azonban jelentős anyagcsere-ráfordítást igényel.

33. Miután a küszöbértéket elérte, az akciós potenciál nagysága már nem függ közvetlenül attól, hogy az inger éppen csak elegendő vagy jóval erősebb volt.

34. Éppen ezért ugyanabban a rostban az egymást követő impulzusok közel azonos amplitúdóval és alakkal jelennek meg.

35. Az inger erősségét nem az egyes akciós potenciálok mérete, hanem elsősorban keletkezésük gyakorisága és az aktivált rostok száma fejezi ki.

36. Ily módon az akciós potenciál egységes jelként működik, amelynek jelentését az impulzussorozat időbeli mintázata és anatómiai útvonala határozza meg.

37. Mivel a jel a rost minden egymást követő szakaszán újra kialakul, amplitúdója a vezetés során nem csökken fokozatosan.

38. Ez a folyamatos megújulás teszi lehetővé, hogy az ingerület hosszú idegrostok végéhez is lényegében változatlan formában érkezzen meg.

39. Az akciós potenciál alakja azonban nem minden ingerelhető sejtben azonos, mert az egyes szövetek eltérő ioncsatorna-készlettel és eltérő működési feladattal rendelkeznek.

40. Idegrostokban a jel rövid és meredek, ami lehetővé teszi a gyors, sűrűn ismétlődő információátvitelt.

41. A vázizomrost akciós potenciálja valamivel hosszabb, mivel itt az elektromos változásnak a rost belsejében elhelyezkedő összehúzódási rendszer működését is el kell indítania.

42. Különösen feltűnő a kamrai szívizomsejtek hosszan elnyúló akciós potenciálja, amelyben a gyors kezdetet tartós platófázis követi.

43. Ebben a szakaszban a kalciumionok beáramlása és a káliumáramok időbeli változása hosszabb ideig depolarizált állapotban tartja a membránt.

44. A meghosszabbodott elektromos folyamat miatt a szívizom refrakter szaka csaknem az egész összehúzódás idejére kiterjed.

45. Ennek életfontosságú következménye, hogy a szívizom összehúzódásai nem olvadhatnak tartós, elernyedés nélküli görcsös állapotba.

46. Az ingerképző szívsejtek még tovább módosítják az alapmintázatot, mivel nyugalmi potenciáljuk nem marad állandó, hanem önmagától közeledik a küszöbhöz.

47. Simaizomsejtekben a potenciálváltozások rendszerint lassabbak és változatosabbak, ami megfelel e szövet elnyújtott, sokféleképpen szabályozható működésének.

48. Érzéksejtekben és szinapszisok környezetében gyakran először fokozatos helyi potenciál keletkezik, amely csak megfelelő nagyság esetén indít el akciós potenciált.

49. A szövetek közötti eltérések tehát nem cáfolják az egységes alapelvet, hanem azt mutatják, hogy ugyanaz a membránmechanizmus különböző feladatokhoz alkalmazkodhat.

50. Az akciós potenciál egészének megértése ezért összekapcsolja az ionok mikroszkopikus mozgását az idegi jelvezetéssel, az izomműködéssel és végső soron a szervezet összehangolt válaszaival.

(aufklappen)német

1. Das zentrale Ereignis bei der Funktion erregbarer Zellen ist das Aktionspotential (potentiale actionis), das eine schnelle, geordnete und vorübergehende Veränderung der Membranspannung darstellt.

2. Mithilfe des Aktionspotentials übertragen Nervenzellen Informationen über große Entfernungen, während Muskelzellen ihre elektrische Erregung in einen kontraktionsauslösenden Vorgang umwandeln.

3. Obwohl das Phänomen innerhalb weniger Millisekunden ablaufen kann, erfordert seine Entstehung eine genaue zeitliche Abstimmung mehrerer aufeinander aufbauender Membranvorgänge.

4. Als Ausgangszustand dient das Ruhemembranpotential, bei dem das Zellinnere gegenüber dem Extrazellularraum negativ geladen ist.

5. Dieser Spannungsunterschied wird durch das Zusammenwirken der ungleichen Ionenverteilung, der selektiven Membranpermeabilität und des aktiven Ionentransports aufrechterhalten.

6. Im Ruhezustand ist die Membran somit nicht untätig, sondern eine energiereiche Grenzfläche, die bei einem geeigneten Reiz zu einer schnellen Zustandsänderung fähig ist.

7. Wenn ein Reiz die Zellmembran depolarisiert, nimmt die negative Ladung der Innenseite zunächst allmählich ab, während sich das Potential dem Schwellenwert nähert.

8. Die bis zum Erreichen der Schwelle entstehende Veränderung ist noch örtlich, ihre Größe hängt von der Reizstärke ab, und sie nimmt mit zunehmender Entfernung vom Entstehungsort ab.

9. Sobald die Membran jedoch die kritische Spannung erreicht, beginnt ein neuartiger Vorgang, der der Größe des Reizes nicht mehr stufenweise folgt.

10. An diesem Punkt öffnen sich in großer Zahl spannungsgesteuerte Natriumkanäle, durch die Natriumionen in das Zellinnere strömen.

11. Der Einstrom wird gleichzeitig durch das Konzentrationsgefälle des Natriums und die negative Ladung des Zellinneren begünstigt, weshalb der Ionenstrom anfangs außerordentlich stark ist.

12. Jede eintretende positive Ladung vermindert die Polarisation der Membran weiter, und die zunehmende Depolarisation öffnet zusätzliche Natriumkanäle.

13. Der sich selbst verstärkende Vorgang, der durch positive Rückkopplung gekennzeichnet ist, erklärt die außerordentliche Steilheit des aufsteigenden Schenkels.

14. Für kurze Zeit kehrt sich sogar das Vorzeichen des Membranpotentials um, sodass das Zellinnere aus dem zuvor negativen Zustand in den positiven Bereich gelangt.

15. Der über die Nulllinie ansteigende Gipfel der Kurve ist das Überschwingen, das zeigt, dass der Natriumeinstrom vorübergehend über das zur bloßen Ladungsausgleichung erforderliche Maß hinausgeht.

16. Dieser Anstieg kann jedoch nicht unbegrenzt fortgesetzt werden, weil die Natriumkanäle kurz nach ihrer Öffnung in einen inaktivierten Zustand übergehen.

17. Inzwischen werden verzögert auch die spannungsgesteuerten Kaliumkanäle aktiviert, deren Tätigkeit bereits der Wiederherstellung der ursprünglichen Membranspannung dient.

18. Die aus der Zelle ausströmenden Kaliumionen entfernen positive Ladungen, weshalb sich das Membranpotential erneut in Richtung des negativen Bereichs bewegt.

19. Diesen zurückkehrenden Abschnitt bezeichnet man als Repolarisation (repolarisatio), bei der die vorherige Depolarisation allmählich aufgehoben wird.

20. Da die Kaliumkanäle etwas länger geöffnet bleiben, als es zum Erreichen des Ruhewertes erforderlich wäre, wird die Spannung vorübergehend übermäßig negativ.

21. Während der dadurch entstehenden Nachhyperpolarisation ist die Membran weniger erregbar, weil die folgende Depolarisation einen größeren Spannungsunterschied überwinden muss.

22. Schließlich führen die Schließung der Kaliumkanäle und die Wiederherstellung der Ruheionenleitfähigkeit die Membran zum Ausgangspotential zurück.

23. Das Aktionspotential ist somit nicht die plötzliche Bewegung eines einzigen Ions, sondern eine Ereignisfolge, die aus aufeinanderfolgenden Ionenströmen und Kanalzuständen aufgebaut ist.

24. Sein Verlauf lässt sich anschaulich mit einem schnell ansteigenden und anschließend etwas langsamer absinkenden Zacken vergleichen, dem eine kurze negative Nachwelle folgt.

25. Die einzelnen Abschnitte der Kurve sind nicht nur beschreibende Bezeichnungen, sondern spiegeln bestimmte Öffnungs-, Inaktivierungs- und Schließungszustände der Ionenkanäle wider.

26. Dieselben Zustandsänderungen erklären auch, weshalb nicht unmittelbar nacheinander eine beliebige Zahl von Aktionspotentialen ausgelöst werden kann.

27. Solange die Natriumkanäle inaktiviert sind, kann selbst durch einen außerordentlich starken Reiz keine neue Erregung entstehen; dies ist die absolute Refraktärzeit.

28. In der anschließenden relativen Refraktärzeit kann bereits ein weiteres Aktionspotential entstehen, hierzu ist jedoch ein stärkerer Reiz als gewöhnlich erforderlich.

29. Die Dauer der Refraktärzeit bestimmt zugleich, mit welcher maximalen Häufigkeit eine Zelle Impulse erzeugen kann.

30. Trotz alledem durchquert während eines einzelnen Aktionspotentials nur eine außerordentlich geringe Ionenmenge die Membran, sodass sich der gesamte Ionenbestand kaum verändert.

31. Die Natrium-Kalium-Pumpe stellt daher nicht nach jedem einzelnen Impuls gesondert die ursprüngliche Verteilung wieder her, sondern gleicht fortlaufend die zusammengefassten Ionenbewegungen vieler Impulse aus.

32. Energetisch betrachtet ist das einzelne Signal kostengünstig, der dauerhafte Betrieb des gesamten Nervensystems erfordert jedoch einen erheblichen Stoffwechselaufwand.

33. Nachdem der Schwellenwert erreicht wurde, hängt die Größe des Aktionspotentials nicht mehr unmittelbar davon ab, ob der Reiz gerade ausreichend oder wesentlich stärker war.

34. Gerade deshalb treten die aufeinanderfolgenden Impulse in derselben Faser mit annähernd gleicher Amplitude und Form auf.

35. Die Stärke des Reizes wird nicht durch die Größe der einzelnen Aktionspotentiale, sondern vor allem durch ihre Entstehungshäufigkeit und die Zahl der aktivierten Fasern ausgedrückt.

36. Auf diese Weise wirkt das Aktionspotential als einheitliches Signal, dessen Bedeutung durch das zeitliche Muster der Impulsfolge und seinen anatomischen Verlauf bestimmt wird.

37. Da das Signal an jedem aufeinanderfolgenden Abschnitt der Faser neu entsteht, nimmt seine Amplitude während der Leitung nicht allmählich ab.

38. Diese fortlaufende Erneuerung ermöglicht es, dass die Erregung auch das Ende langer Nervenfasern in im Wesentlichen unveränderter Form erreicht.

39. Die Form des Aktionspotentials ist jedoch nicht in jeder erregbaren Zelle gleich, weil die einzelnen Gewebe über unterschiedliche Ionenkanalausstattungen und unterschiedliche funktionelle Aufgaben verfügen.

40. In Nervenfasern ist das Signal kurz und steil, was eine schnelle und dicht wiederholte Informationsübertragung ermöglicht.

41. Das Aktionspotential der Skelettmuskelfaser ist etwas länger, weil die elektrische Veränderung hier auch die Tätigkeit des im Faserinneren gelegenen Kontraktionssystems auslösen muss.

42. Besonders auffällig ist das lang anhaltende Aktionspotential der Kammermuskelzellen, bei dem auf den schnellen Beginn eine dauerhafte Plateauphase folgt.

43. In diesem Abschnitt halten der Einstrom von Kalziumionen und die zeitliche Veränderung der Kaliumströme die Membran für längere Zeit im depolarisierten Zustand.

44. Wegen des verlängerten elektrischen Vorgangs erstreckt sich die Refraktärzeit des Herzmuskels nahezu über die gesamte Dauer der Kontraktion.

45. Eine lebenswichtige Folge davon besteht darin, dass die Kontraktionen des Herzmuskels nicht zu einem dauerhaften, erschlaffungslosen Krampfzustand verschmelzen können.

46. Die Schrittmacherzellen des Herzens verändern das Grundmuster noch weiter, weil ihr Ruhepotential nicht konstant bleibt, sondern sich von selbst der Schwelle nähert.

47. In glatten Muskelzellen sind die Potentialänderungen gewöhnlich langsamer und vielfältiger, was der lang anhaltenden und auf verschiedene Weise regulierbaren Tätigkeit dieses Gewebes entspricht.

48. In Sinneszellen und im Bereich von Synapsen entsteht häufig zunächst ein abgestuftes örtliches Potential, das nur bei ausreichender Größe ein Aktionspotential auslöst.

49. Die Unterschiede zwischen den Geweben widerlegen somit nicht das einheitliche Grundprinzip, sondern zeigen, dass sich derselbe Membranmechanismus an unterschiedliche Aufgaben anpassen kann.

50. Das Verständnis des Aktionspotentials als Ganzes verbindet daher die mikroskopische Bewegung der Ionen mit der nervalen Signalleitung, der Muskelfunktion und letztlich den koordinierten Reaktionen des Organismus.