3.9.2 – A saltatoros vezetés – Die saltatorische Erregungsleitung
1. A gerincesek gyors idegrostjait a velőshüvely, más néven mielinhüvely borítja: zsírokban rendkívül gazdag burok, amely több tucat, olykor száznál is több rétegben tekeredik az axon köré. – Die schnellen Nervenfasern der Wirbeltiere sind von der Markscheide (vagina myelini), auch Myelinscheide genannt, überzogen: einer außerordentlich fettreichen Hülle, die sich in mehreren Dutzend, mitunter mehr als hundert Lagen um das Axon windet.
2. A velőshüvely nem az idegsejt terméke, hanem a burkoló gliasejteké: a környéki idegekben a Schwann-sejtek, a központi idegrendszerben az oligodendrociták tekerik rá saját membránjukat a rostra; egy Schwann-sejt egyetlen szakaszt burkol, egy oligodendrocita nyúlványaival akár negyven-ötven szakaszt is elláthat több különböző axonon. – Die Markscheide ist kein Erzeugnis der Nervenzelle, sondern der umhüllenden Gliazellen: in den peripheren Nerven wickeln die Schwann-Zellen (neurolemmocyti), im Zentralnervensystem die Oligodendrozyten (oligodendrocyti) ihre eigene Membran um die Faser; eine Schwann-Zelle umhüllt einen einzigen Abschnitt, ein Oligodendrozyt kann mit seinen Fortsätzen bis zu vierzig oder fünfzig Abschnitte an mehreren verschiedenen Axonen versorgen.
3. A szigetelés nem folytonos: körülbelül minden 0,2–2 milliméteren megszakad, és a csupasz membránnak egy alig egy mikrométer széles gyűrűje kerül a felszínre – ezek a Ranvier-féle befűződések, a köztük fekvő szigetelt szakaszt pedig internódiumnak nevezzük. – Die Isolierung ist nicht durchgehend: etwa alle 0,2 bis 2 Millimeter wird sie unterbrochen, und ein kaum einen Mikrometer breiter Ring der nackten Membran tritt an die Oberfläche – das sind die Ranvierschen Schnürringe (nodi Ranvieri), und den dazwischen liegenden isolierten Abschnitt bezeichnen wir als Internodium (internodium).
4. A feszültségfüggő nátriumcsatornák nem egyenletesen oszlanak el a membránon, hanem szinte kizárólag a befűződésekben zsúfolódnak össze: itt sűrűségük négyzetmikrométerenként az ezret is meghaladja, a szigetelt szakaszon viszont alig néhány tucat. – Die spannungsgesteuerten Natriumkanäle sind nicht gleichmäßig über die Membran verteilt, sondern drängen sich fast ausschließlich in den Schnürringen zusammen: dort übersteigt ihre Dichte tausend je Quadratmikrometer, auf dem isolierten Abschnitt sind es dagegen kaum einige Dutzend.
5. Akciós potenciál ezért csak a befűződésekben keletkezhet; az internódium alatt a jel puszta elektromos áramként, igen gyorsan, de csillapodva fut végig. – Ein Aktionspotential kann deshalb nur in den Schnürringen entstehen; unter dem Internodium läuft das Signal als bloßer elektrischer Strom hindurch, sehr schnell, aber mit Abschwächung.
6. A szigetelés azonban olyan jó, hogy a jel a következő befűződéshez érve még mindig bőven küszöb feletti, és ott új akciós potenciált vált ki: az ingerület gyűrűről gyűrűre ugrik, innen a saltatoros, azaz ugrásszerű ingerületvezetés neve. – Die Isolierung ist jedoch so gut, dass das Signal beim Erreichen des nächsten Schnürrings noch weit überschwellig ist und dort ein neues Aktionspotential auslöst: die Erregung springt von Ring zu Ring, daher der Name saltatorische, das heißt springende Erregungsleitung.
7. A nyereség kettős, és mindkét fele óriási; az első a sebesség, mert a jelnek nem kell minden négyzetmikrométeren újratermelődnie, hanem néhány száz mikrométerenként elég egyszer. – Der Gewinn ist ein doppelter, und beide Hälften sind gewaltig; der erste ist die Geschwindigkeit, denn das Signal muss sich nicht auf jedem Quadratmikrometer neu bilden, sondern nur alle paar hundert Mikrometer einmal.
8. A második az energia: nátrium csak a befűződéseken lép be a rostba, tehát a rost hosszának töredékén, ezért egy impulzus jóval kevesebb iont mozgat meg. – Der zweite ist die Energie: Natrium tritt nur an den Schnürringen in die Faser ein, also auf einem Bruchteil der Faserlänge, deshalb bewegt ein Impuls weit weniger Ionen.
9. Kevesebb beáramlott nátriumot pedig kevesebb szivattyúmunkával kell visszajuttatni: a nátrium-kálium-pumpa ATP-fogyasztása töredékére csökken, és éppen ez teszi lehetővé, hogy az idegrendszer naponta több millió impulzust engedhessen meg magának. – Weniger eingeströmtes Natrium muss auch mit weniger Pumpenarbeit zurückbefördert werden: der ATP-Verbrauch der Natrium-Kalium-Pumpe sinkt auf einen Bruchteil, und gerade das ermöglicht es dem Nervensystem, sich täglich mehrere Millionen Impulse zu leisten.
10. Számokban: a legvastagabb velőshüvelyes rostokon az ingerület 70–120 méter másodpercenként, tehát óránként több mint négyszáz kilométeres sebességgel halad, a csupasz rostokon viszont csak 0,5–2 méter másodpercenként. – In Zahlen: auf den dicksten markhaltigen Fasern läuft die Erregung mit 70 bis 120 Metern pro Sekunde, also mit mehr als vierhundert Kilometern in der Stunde, auf den marklosen Fasern dagegen nur mit 0,5 bis 2 Metern pro Sekunde.
11. Ennek alapján az idegrostokat átmérőjük és vezetési sebességük szerint csoportokba sorolják: az A-rostok vastagok és velőshüvelyesek, a B-rostok vékonyabbak, de még velősek, a C-rostok pedig vékonyak és velőtlenek. – Auf dieser Grundlage werden die Nervenfasern nach Durchmesser und Leitungsgeschwindigkeit in Gruppen eingeteilt: die A-Fasern sind dick und markhaltig, die B-Fasern dünner, aber noch markhaltig, die C-Fasern schließlich dünn und marklos.
12. Az A-csoportot tovább osztjuk: az Aα-rostok 12–20 mikrométer vastagok és 70–120 méter/másodperc sebességgel vezetnek, az Aβ-rostok 30–70, az Aδ-rostok 12–30, a B-rostok 3–15, a C-rostok pedig 0,5–2 méter/másodperc sebességgel. – Die A-Gruppe wird weiter unterteilt: die Aα-Fasern sind 12 bis 20 Mikrometer dick und leiten mit 70 bis 120 Metern pro Sekunde, die Aβ-Fasern mit 30 bis 70, die Aδ-Fasern mit 12 bis 30, die B-Fasern mit 3 bis 15 und die C-Fasern mit 0,5 bis 2 Metern pro Sekunde.
13. A besorolás nem öncélú: minden csoportnak megvan a maga feladata, és a sebesség pontosan illeszkedik ahhoz, amit közvetítenie kell. – Die Einteilung ist kein Selbstzweck: jede Gruppe hat ihre eigene Aufgabe, und die Geschwindigkeit ist genau auf das abgestimmt, was sie zu übermitteln hat.
14. A leggyorsabb Aα-rostok a vázizomzat mozgatórostjai és az izomorsó érzőrostjai, az Aβ-rostok pedig a tapintást és a nyomást közvetítik – a testtartás és a mozgás ugyanis csak akkor szabályozható, ha a visszajelzés ezredmásodpercek alatt megérkezik. – Die schnellsten Aα-Fasern sind die Bewegungsfasern der Skelettmuskulatur und die Sinnesfasern der Muskelspindel, die Aβ-Fasern hingegen übermitteln Berührung und Druck – Körperhaltung und Bewegung lassen sich nämlich nur dann regeln, wenn die Rückmeldung binnen Millisekunden eintrifft.
15. A lassú rostok mást szolgálnak: a vékony Aδ-rostok az éles, jól helyhez köthető fájdalmat és a hideget, a velőtlen C-rostok a tompa, égő fájdalmat, a zsigeri érzéseket és a vegetatív működéseket – itt a néhány tized másodperces késés semmit sem ront a jel értékén. – Die langsamen Fasern dienen anderem: die dünnen Aδ-Fasern dem scharfen, gut lokalisierbaren Schmerz und der Kälte, die marklosen C-Fasern dem dumpfen, brennenden Schmerz, den Eingeweideempfindungen und den vegetativen Funktionen – hier mindert eine Verzögerung von einigen Zehntelsekunden den Wert des Signals in nichts.
16. Innen ered a kettős fájdalomérzés is: a sérülés pillanatában éles szúrást érzünk, majd egy másodperc múlva tompa, elhúzódó fájdalmat – ugyanaz a sérülés két, különböző sebességű pályán érkezik meg. – Daher rührt auch die doppelte Schmerzempfindung: im Augenblick der Verletzung empfinden wir einen scharfen Stich, dann eine Sekunde später einen dumpfen, anhaltenden Schmerz – dieselbe Verletzung trifft auf zwei Bahnen unterschiedlicher Geschwindigkeit ein.
17. A velőshüvely az agy számára is döntő: a fehérállomány éppen a milliárdnyi velőshüvelyes rosttól fehér, és a távoli agyterületek csak azért képesek ezredmásodperces pontossággal együttműködni, mert jeleik nagyjából egyszerre érkeznek meg. – Die Markscheide ist auch für das Gehirn entscheidend: die weiße Substanz ist gerade durch die Milliarden markhaltiger Fasern weiß, und die entfernten Hirngebiete vermögen nur deshalb mit Millisekundengenauigkeit zusammenzuarbeiten, weil ihre Signale annähernd gleichzeitig eintreffen.
18. Az agy velőshüvelyesedése nem születéskor fejeződik be, hanem a harmadik évtizedig tart, és a gyermekkori mozgás- és gondolkodásfejlődés jó része egyszerűen a vezetési sebesség növekedése. – Die Markscheidenbildung des Gehirns ist bei der Geburt nicht abgeschlossen, sondern dauert bis ins dritte Jahrzehnt, und ein guter Teil der kindlichen Bewegungs- und Denkentwicklung ist schlicht die Zunahme der Leitungsgeschwindigkeit.
19. Ha a velőshüvely elvész, a vezetés lelassul, majd meg is szakadhat: a jel az internódium végére küszöb alá csillapodik, és nem talál elég nátriumcsatornát ahhoz, hogy újjászülethessen. – Geht die Markscheide verloren, so verlangsamt sich die Leitung und kann auch abreißen: das Signal klingt bis zum Ende des Internodiums unter die Schwelle ab und findet nicht genügend Natriumkanäle, um wiedergeboren zu werden.
20. A rost ilyenkor anatómiailag ép marad, működésében mégis használhatatlanná válik – a szigetelés elvesztése tehát önmagában is súlyos zavart okoz, jóllehet egyetlen idegsejt sem pusztult el. – Die Faser bleibt dabei anatomisch unversehrt und wird in ihrer Funktion dennoch unbrauchbar – der Verlust der Isolierung verursacht also für sich genommen eine schwere Störung, obwohl keine einzige Nervenzelle zugrunde gegangen ist.
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1. A gerincesek gyors idegrostjait a velőshüvely, más néven mielinhüvely borítja: zsírokban rendkívül gazdag burok, amely több tucat, olykor száznál is több rétegben tekeredik az axon köré.
2. A velőshüvely nem az idegsejt terméke, hanem a burkoló gliasejteké: a környéki idegekben a Schwann-sejtek, a központi idegrendszerben az oligodendrociták tekerik rá saját membránjukat a rostra; egy Schwann-sejt egyetlen szakaszt burkol, egy oligodendrocita nyúlványaival akár negyven-ötven szakaszt is elláthat több különböző axonon.
3. A szigetelés nem folytonos: körülbelül minden 0,2–2 milliméteren megszakad, és a csupasz membránnak egy alig egy mikrométer széles gyűrűje kerül a felszínre — ezek a Ranvier-féle befűződések, a köztük fekvő szigetelt szakaszt pedig internódiumnak nevezzük.
4. A feszültségfüggő nátriumcsatornák nem egyenletesen oszlanak el a membránon, hanem szinte kizárólag a befűződésekben zsúfolódnak össze: itt sűrűségük négyzetmikrométerenként az ezret is meghaladja, a szigetelt szakaszon viszont alig néhány tucat.
5. Akciós potenciál ezért csak a befűződésekben keletkezhet; az internódium alatt a jel puszta elektromos áramként, igen gyorsan, de csillapodva fut végig.
6. A szigetelés azonban olyan jó, hogy a jel a következő befűződéshez érve még mindig bőven küszöb feletti, és ott új akciós potenciált vált ki: az ingerület gyűrűről gyűrűre ugrik, innen a saltatoros, azaz ugrásszerű ingerületvezetés neve.
7. A nyereség kettős, és mindkét fele óriási; az első a sebesség, mert a jelnek nem kell minden négyzetmikrométeren újratermelődnie, hanem néhány száz mikrométerenként elég egyszer.
8. A második az energia: nátrium csak a befűződéseken lép be a rostba, tehát a rost hosszának töredékén, ezért egy impulzus jóval kevesebb iont mozgat meg.
9. Kevesebb beáramlott nátriumot pedig kevesebb szivattyúmunkával kell visszajuttatni: a nátrium-kálium-pumpa ATP-fogyasztása töredékére csökken, és éppen ez teszi lehetővé, hogy az idegrendszer naponta több millió impulzust engedhessen meg magának.
10. Számokban: a legvastagabb velőshüvelyes rostokon az ingerület 70–120 méter másodpercenként, tehát óránként több mint négyszáz kilométeres sebességgel halad, a csupasz rostokon viszont csak 0,5–2 méter másodpercenként.
11. Ennek alapján az idegrostokat átmérőjük és vezetési sebességük szerint csoportokba sorolják: az A-rostok vastagok és velőshüvelyesek, a B-rostok vékonyabbak, de még velősek, a C-rostok pedig vékonyak és velőtlenek.
12. Az A-csoportot tovább osztjuk: az Aα-rostok 12–20 mikrométer vastagok és 70–120 méter/másodperc sebességgel vezetnek, az Aβ-rostok 30–70, az Aδ-rostok 12–30, a B-rostok 3–15, a C-rostok pedig 0,5–2 méter/másodperc sebességgel.
13. A besorolás nem öncélú: minden csoportnak megvan a maga feladata, és a sebesség pontosan illeszkedik ahhoz, amit közvetítenie kell.
14. A leggyorsabb Aα-rostok a vázizomzat mozgatórostjai és az izomorsó érzőrostjai, az Aβ-rostok pedig a tapintást és a nyomást közvetítik — a testtartás és a mozgás ugyanis csak akkor szabályozható, ha a visszajelzés ezredmásodpercek alatt megérkezik.
15. A lassú rostok mást szolgálnak: a vékony Aδ-rostok az éles, jól helyhez köthető fájdalmat és a hideget, a velőtlen C-rostok a tompa, égő fájdalmat, a zsigeri érzéseket és a vegetatív működéseket — itt a néhány tized másodperces késés semmit sem ront a jel értékén.
16. Innen ered a kettős fájdalomérzés is: a sérülés pillanatában éles szúrást érzünk, majd egy másodperc múlva tompa, elhúzódó fájdalmat — ugyanaz a sérülés két, különböző sebességű pályán érkezik meg.
17. A velőshüvely az agy számára is döntő: a fehérállomány éppen a milliárdnyi velőshüvelyes rosttól fehér, és a távoli agyterületek csak azért képesek ezredmásodperces pontossággal együttműködni, mert jeleik nagyjából egyszerre érkeznek meg.
18. Az agy velőshüvelyesedése nem születéskor fejeződik be, hanem a harmadik évtizedig tart, és a gyermekkori mozgás- és gondolkodásfejlődés jó része egyszerűen a vezetési sebesség növekedése.
19. Ha a velőshüvely elvész, a vezetés lelassul, majd meg is szakadhat: a jel az internódium végére küszöb alá csillapodik, és nem talál elég nátriumcsatornát ahhoz, hogy újjászülethessen.
20. A rost ilyenkor anatómiailag ép marad, működésében mégis használhatatlanná válik — a szigetelés elvesztése tehát önmagában is súlyos zavart okoz, jóllehet egyetlen idegsejt sem pusztult el.
(aufklappen)német
1. Die schnellen Nervenfasern der Wirbeltiere sind von der Markscheide (vagina myelini), auch Myelinscheide genannt, überzogen: einer außerordentlich fettreichen Hülle, die sich in mehreren Dutzend, mitunter mehr als hundert Lagen um das Axon windet.
2. Die Markscheide ist kein Erzeugnis der Nervenzelle, sondern der umhüllenden Gliazellen: in den peripheren Nerven wickeln die Schwann-Zellen (neurolemmocyti), im Zentralnervensystem die Oligodendrozyten (oligodendrocyti) ihre eigene Membran um die Faser; eine Schwann-Zelle umhüllt einen einzigen Abschnitt, ein Oligodendrozyt kann mit seinen Fortsätzen bis zu vierzig oder fünfzig Abschnitte an mehreren verschiedenen Axonen versorgen.
3. Die Isolierung ist nicht durchgehend: etwa alle 0,2 bis 2 Millimeter wird sie unterbrochen, und ein kaum einen Mikrometer breiter Ring der nackten Membran tritt an die Oberfläche — das sind die Ranvierschen Schnürringe (nodi Ranvieri), und den dazwischen liegenden isolierten Abschnitt bezeichnen wir als Internodium (internodium).
4. Die spannungsgesteuerten Natriumkanäle sind nicht gleichmäßig über die Membran verteilt, sondern drängen sich fast ausschließlich in den Schnürringen zusammen: dort übersteigt ihre Dichte tausend je Quadratmikrometer, auf dem isolierten Abschnitt sind es dagegen kaum einige Dutzend.
5. Ein Aktionspotential kann deshalb nur in den Schnürringen entstehen; unter dem Internodium läuft das Signal als bloßer elektrischer Strom hindurch, sehr schnell, aber mit Abschwächung.
6. Die Isolierung ist jedoch so gut, dass das Signal beim Erreichen des nächsten Schnürrings noch weit überschwellig ist und dort ein neues Aktionspotential auslöst: die Erregung springt von Ring zu Ring, daher der Name saltatorische, das heißt springende Erregungsleitung.
7. Der Gewinn ist ein doppelter, und beide Hälften sind gewaltig; der erste ist die Geschwindigkeit, denn das Signal muss sich nicht auf jedem Quadratmikrometer neu bilden, sondern nur alle paar hundert Mikrometer einmal.
8. Der zweite ist die Energie: Natrium tritt nur an den Schnürringen in die Faser ein, also auf einem Bruchteil der Faserlänge, deshalb bewegt ein Impuls weit weniger Ionen.
9. Weniger eingeströmtes Natrium muss auch mit weniger Pumpenarbeit zurückbefördert werden: der ATP-Verbrauch der Natrium-Kalium-Pumpe sinkt auf einen Bruchteil, und gerade das ermöglicht es dem Nervensystem, sich täglich mehrere Millionen Impulse zu leisten.
10. In Zahlen: auf den dicksten markhaltigen Fasern läuft die Erregung mit 70 bis 120 Metern pro Sekunde, also mit mehr als vierhundert Kilometern in der Stunde, auf den marklosen Fasern dagegen nur mit 0,5 bis 2 Metern pro Sekunde.
11. Auf dieser Grundlage werden die Nervenfasern nach Durchmesser und Leitungsgeschwindigkeit in Gruppen eingeteilt: die A-Fasern sind dick und markhaltig, die B-Fasern dünner, aber noch markhaltig, die C-Fasern schließlich dünn und marklos.
12. Die A-Gruppe wird weiter unterteilt: die Aα-Fasern sind 12 bis 20 Mikrometer dick und leiten mit 70 bis 120 Metern pro Sekunde, die Aβ-Fasern mit 30 bis 70, die Aδ-Fasern mit 12 bis 30, die B-Fasern mit 3 bis 15 und die C-Fasern mit 0,5 bis 2 Metern pro Sekunde.
13. Die Einteilung ist kein Selbstzweck: jede Gruppe hat ihre eigene Aufgabe, und die Geschwindigkeit ist genau auf das abgestimmt, was sie zu übermitteln hat.
14. Die schnellsten Aα-Fasern sind die Bewegungsfasern der Skelettmuskulatur und die Sinnesfasern der Muskelspindel, die Aβ-Fasern hingegen übermitteln Berührung und Druck — Körperhaltung und Bewegung lassen sich nämlich nur dann regeln, wenn die Rückmeldung binnen Millisekunden eintrifft.
15. Die langsamen Fasern dienen anderem: die dünnen Aδ-Fasern dem scharfen, gut lokalisierbaren Schmerz und der Kälte, die marklosen C-Fasern dem dumpfen, brennenden Schmerz, den Eingeweideempfindungen und den vegetativen Funktionen — hier mindert eine Verzögerung von einigen Zehntelsekunden den Wert des Signals in nichts.
16. Daher rührt auch die doppelte Schmerzempfindung: im Augenblick der Verletzung empfinden wir einen scharfen Stich, dann eine Sekunde später einen dumpfen, anhaltenden Schmerz — dieselbe Verletzung trifft auf zwei Bahnen unterschiedlicher Geschwindigkeit ein.
17. Die Markscheide ist auch für das Gehirn entscheidend: die weiße Substanz ist gerade durch die Milliarden markhaltiger Fasern weiß, und die entfernten Hirngebiete vermögen nur deshalb mit Millisekundengenauigkeit zusammenzuarbeiten, weil ihre Signale annähernd gleichzeitig eintreffen.
18. Die Markscheidenbildung des Gehirns ist bei der Geburt nicht abgeschlossen, sondern dauert bis ins dritte Jahrzehnt, und ein guter Teil der kindlichen Bewegungs- und Denkentwicklung ist schlicht die Zunahme der Leitungsgeschwindigkeit.
19. Geht die Markscheide verloren, so verlangsamt sich die Leitung und kann auch abreißen: das Signal klingt bis zum Ende des Internodiums unter die Schwelle ab und findet nicht genügend Natriumkanäle, um wiedergeboren zu werden.
20. Die Faser bleibt dabei anatomisch unversehrt und wird in ihrer Funktion dennoch unbrauchbar — der Verlust der Isolierung verursacht also für sich genommen eine schwere Störung, obwohl keine einzige Nervenzelle zugrunde gegangen ist.