17.1 – Anatomie lang

17.1 – Homológia, analógia és a rekapituláció kérdése – Homologie, Analogie und die Frage der Rekapitulation

1. Az összehasonlító anatómia a különböző fajok testfelépítését veti egybe abból a célból, hogy a hasonlóságok és eltérések mögött meghúzódó fejlődéstörténeti összefüggéseket feltárja. – Die vergleichende Anatomie stellt den Körperbau verschiedener Arten gegenüber, um die entwicklungsgeschichtlichen Zusammenhänge aufzudecken, die hinter den Ähnlichkeiten und Unterschieden stehen.

2. E vizsgálódás során hamar kiderül, hogy a testrészek közötti hasonlóság nem mindig ugyanazt jelenti, mert kétféle, gyökeresen eltérő eredetű egyezés létezik. – Bei dieser Betrachtung zeigt sich rasch, dass eine Ähnlichkeit zwischen Körperteilen nicht immer dasselbe bedeutet, weil es zwei grundlegend verschiedene Arten der Übereinstimmung mit unterschiedlichem Ursprung gibt.

3. Az egyik esetben a hasonlóság közös leszármazásra, vagyis egy közös ősre vezethető vissza, míg a másik esetben egymástól független, hasonló feladatra adott válaszként jött létre. – Im einen Fall geht die Ähnlichkeit auf gemeinsame Abstammung, also auf einen gemeinsamen Vorfahren zurück, im anderen Fall entstand sie unabhängig voneinander als Antwort auf eine ähnliche Aufgabe.

4. Az előbbit homológiának, az utóbbit analógiának nevezzük, és a kettő szétválasztása a fejlődéstörténeti rokonság helyes megítélésének egyik alapfeltétele. – Das Erstere nennt man Homologie, das Letztere Analogie, und die Unterscheidung beider ist eine Grundvoraussetzung für die richtige Beurteilung der stammesgeschichtlichen Verwandtschaft.

5. E fejezet ezt a két fogalmat állítja szembe egymással, majd egy harmadik, történetileg vitatott kérdéssel, az egyedfejlődés és a törzsfejlődés kapcsolatát felvető rekapituláció gondolatával foglalkozik. – Dieses Kapitel stellt diese beiden Begriffe einander gegenüber und behandelt anschließend eine dritte, historisch umstrittene Frage, nämlich den Gedanken der Rekapitulation, der das Verhältnis von Individualentwicklung und Stammesentwicklung aufwirft.

6. Homológnak azokat a szerveket vagy testrészeket nevezzük, amelyek közös ősi alapszerkezetből származnak, függetlenül attól, hogy a kifejlett élőlényben milyen alakot öltenek vagy milyen működést látnak el. – Als homolog bezeichnet man diejenigen Organe oder Körperteile, die aus einer gemeinsamen ursprünglichen Grundstruktur hervorgehen, unabhängig davon, welche Gestalt sie im ausgewachsenen Lebewesen annehmen oder welche Funktion sie erfüllen.

7. A homológia lényege tehát nem a külső hasonlóságban, hanem a származás azonosságában rejlik, ezért két homológ szerv első pillantásra akár teljesen különbözőnek is tűnhet. – Das Wesen der Homologie liegt somit nicht in der äußeren Ähnlichkeit, sondern in der Übereinstimmung der Herkunft, weshalb zwei homologe Organe auf den ersten Blick durchaus völlig verschieden erscheinen können.

8. A homológia klasszikus és legszemléletesebb példáját a szárazföldi gerincesek, vagyis a négylábúak mellső végtagja szolgáltatja. – Das klassische und anschaulichste Beispiel der Homologie liefert die Vordergliedmaße der Landwirbeltiere, also der Tetrapoden.

9. Az ember karja, a bálna uszonya, a denevér szárnya, a ló lába és a vakond ásó végtagja külsőre és feladatában alig hasonlít egymásra. – Der Arm des Menschen, die Flosse des Wals, der Flügel der Fledermaus, das Bein des Pferdes und die Grabgliedmaße des Maulwurfs ähneln einander äußerlich und in ihrer Aufgabe kaum.

10. Csontvázukat vizsgálva azonban mindegyikben ugyanaz az alapséma ismerhető fel: egyetlen felkarcsontot két alkarcsont, majd a kéztő-, kézközép- és ujjpercek sora követ. – Untersucht man jedoch ihr Skelett, so ist in allen dasselbe Grundschema erkennbar: auf einen einzigen Oberarmknochen folgen zwei Unterarmknochen und anschließend die Reihe der Handwurzel-, Mittelhand- und Fingerknochen.

11. Ez a megegyező elrendeződés csak úgy magyarázható, hogy mindezek a végtagok egyetlen közös őstől örökölték azonos alapfelépítésüket. – Diese übereinstimmende Anordnung lässt sich nur so erklären, dass all diese Gliedmaßen ihren gleichen Grundbau von einem einzigen gemeinsamen Vorfahren geerbt haben.

12. Az evolúció során az öröklött alapszerkezet az eltérő életmódhoz igazodva alakult át, miközben az egyes elemek megnyúltak, megrövidültek, összeolvadtak vagy visszafejlődtek. – Im Verlauf der Evolution wurde die ererbte Grundstruktur an die unterschiedliche Lebensweise angepasst, wobei die einzelnen Elemente sich verlängerten, verkürzten, verschmolzen oder zurückbildeten.

13. A lónál például az ujjak nagy része eltűnt, és a testtömeget végül egyetlen, erősen megnyúlt ujj hordozza, míg a denevérnél az ujjpercek rendkívüli meghosszabbodása feszíti ki a repülőhártyát. – Beim Pferd etwa verschwand der größte Teil der Finger, und das Körpergewicht wird schließlich von einem einzigen, stark verlängerten Finger getragen, während bei der Fledermaus die außerordentliche Verlängerung der Fingerknochen die Flughaut aufspannt.

14. A közös eredetet éppen az árulja el, hogy az átalakulás minden esetben ugyanazokból az elemekből, azok módosításával indul ki, nem pedig új, önálló szerkezet felépítésével. – Die gemeinsame Herkunft verrät sich gerade darin, dass die Umgestaltung in jedem Fall von denselben Elementen und ihrer Abwandlung ausgeht und nicht vom Aufbau einer neuen, eigenständigen Struktur.

15. Annak eldöntésére, hogy két szerv valóban homológ-e, az összehasonlító anatómia több egymást kiegészítő ismérvet alkalmaz. – Um zu entscheiden, ob zwei Organe tatsächlich homolog sind, wendet die vergleichende Anatomie mehrere einander ergänzende Kriterien an.

16. A helyzet ismérve szerint a homológ képletek a test egészéhez és a szomszédos szervekhez viszonyítva azonos helyet foglalnak el, függetlenül alakjuktól. – Nach dem Kriterium der Lage nehmen homologe Gebilde im Verhältnis zum Gesamtkörper und zu den Nachbarorganen dieselbe Stelle ein, unabhängig von ihrer Gestalt.

17. A különös minőség ismérve alapján a bonyolult, sok részletből álló szerkezetek egyezése akkor is homológiára utal, ha helyzetük némileg megváltozott. – Nach dem Kriterium der besonderen Qualität weist die Übereinstimmung komplexer, aus vielen Einzelheiten bestehender Strukturen auch dann auf Homologie hin, wenn ihre Lage sich etwas verändert hat.

18. A folytonosság ismérve szerint pedig két látszólag eltérő képlet homológiája bizonyítható, ha átmeneti alakok sorával vagy az egyedfejlődés lépésein keresztül összekapcsolható. – Nach dem Kriterium der Stetigkeit schließlich lässt sich die Homologie zweier scheinbar verschiedener Gebilde belegen, wenn sie durch eine Reihe von Übergangsformen oder über die Schritte der Individualentwicklung miteinander verbunden werden können.

19. A homológia nemcsak különböző fajok megfelelő szervei között állhat fenn, hanem ugyanazon élőlény ismétlődő, soros elrendeződésű részei között is. – Homologie kann nicht nur zwischen den entsprechenden Organen verschiedener Arten bestehen, sondern auch zwischen den wiederholten, in Serie angeordneten Teilen desselben Lebewesens.

20. Az ilyen soros homológia figyelhető meg az egymást követő csigolyák, a bordapárok vagy a kéz és a láb sugárszerűen ismétlődő ujjai esetében. – Eine solche serielle Homologie lässt sich bei den aufeinanderfolgenden Wirbeln, den Rippenpaaren oder den strahlenförmig wiederholten Fingern und Zehen beobachten.

21. A homológ szerkezetek közös eredete mélyebb, molekuláris szinten a fejlődést irányító örökítő anyagban, elsősorban a testfelépítést szabályozó fejlődési génekben gyökerezik. – Der gemeinsame Ursprung homologer Strukturen wurzelt auf tieferer, molekularer Ebene im entwicklungssteuernden Erbmaterial, vor allem in den den Körperbau regulierenden Entwicklungsgenen.

22. E szabályozó gének, köztük a testtájak sorrendjét kijelölő Hox-gének nagyfokú megőrzöttsége magyarázza, hogy egymástól távoli állatcsoportok is közös alapterv szerint épülnek fel. – Die hohe Konserviertheit dieser Regulationsgene, darunter die Hox-Gene, welche die Abfolge der Körperregionen festlegen, erklärt, dass auch weit voneinander entfernte Tiergruppen nach einem gemeinsamen Grundplan aufgebaut sind.

23. Az analógia ezzel szemben olyan hasonlóságot jelöl, amely nem közös leszármazásból, hanem hasonló feladat egymástól független megoldásából ered. – Die Analogie bezeichnet demgegenüber eine Ähnlichkeit, die nicht aus gemeinsamer Abstammung stammt, sondern aus der unabhängigen Lösung einer ähnlichen Aufgabe.

24. Analóg szervekről akkor beszélünk, ha két, egymással közelebbről nem rokon élőlény hasonló környezeti kihívásra hasonló felépítésű vagy működésű szervvel válaszol. – Von analogen Organen spricht man, wenn zwei nicht näher miteinander verwandte Lebewesen auf eine ähnliche Umweltanforderung mit einem ähnlich gebauten oder arbeitenden Organ antworten.

25. Az ilyen egyező megoldások kialakulását konvergens evolúciónak nevezzük, mert a fejlődés különböző kiindulópontokból ugyanahhoz a formai eredményhez közelít. – Die Entstehung solcher übereinstimmender Lösungen nennt man konvergente Evolution, weil sich die Entwicklung von verschiedenen Ausgangspunkten aus demselben formalen Ergebnis annähert.

26. A hasonlóság hátterében itt nem közös örökség, hanem azonos szelekciós nyomás áll, amely eltérő eredetű szervezeteket hasonló irányba formál. – Hinter der Ähnlichkeit steht hier kein gemeinsames Erbe, sondern ein gleicher Selektionsdruck, der Organismen unterschiedlicher Herkunft in eine ähnliche Richtung formt.

27. Jellegzetes példa a rovarok és a madarak szárnya, amelyek egyaránt a levegőben való mozgást szolgálják, felépítésük és eredetük azonban gyökeresen különböző. – Ein typisches Beispiel sind die Flügel der Insekten und der Vögel, die beide der Fortbewegung in der Luft dienen, in Bau und Ursprung jedoch grundverschieden sind.

28. A rovarszárny a külső vázból kiinduló, ízeltlábú eredetű képlet, a madárszárny viszont a gerincesek átalakult mellső végtagja, csontos belső vázzal. – Der Insektenflügel ist ein vom Außenskelett ausgehendes Gebilde von Gliederfüßer-Herkunft, der Vogelflügel dagegen die umgewandelte Vordergliedmaße der Wirbeltiere mit knöchernem Innenskelett.

29. Hasonló konvergenciát mutat a halak, a delfinek és a kihalt halgyíkok áramvonalas testalakja és úszója, jóllehet e csoportok egymástól igen távol állnak. – Eine ähnliche Konvergenz zeigen die stromlinienförmige Körpergestalt und die Flossen der Fische, der Delfine und der ausgestorbenen Fischsaurier, obwohl diese Gruppen einander sehr fernstehen.

30. A vízi életmódhoz való alkalmazkodás mindhárom esetben hasonló külső formát hozott létre, miközben a delfin belső csontváza egyértelműen emlős, nem pedig hal jellegű. – Die Anpassung an die aquatische Lebensweise brachte in allen drei Fällen eine ähnliche äußere Form hervor, während das innere Skelett des Delfins eindeutig das eines Säugetiers und nicht das eines Fisches ist.

31. A szem is a konvergencia gyakran idézett példája, mert a gerincesek és a fejlábúak, például a polip fényképezőgép-szerű, lencsés szeme egymástól függetlenül alakult ki. – Auch das Auge ist ein häufig angeführtes Beispiel der Konvergenz, denn das kameraartige Linsenauge der Wirbeltiere und dasjenige der Kopffüßer, etwa des Tintenfischs, entstanden unabhängig voneinander.

32. E két szem működésében és nagy vonalakban felépítésében hasonló, fejlődéstörténeti eredetük és részleteik azonban különböznek, ami tisztán analóg viszonyra utal. – Diese beiden Augen ähneln sich in ihrer Funktion und in groben Zügen im Aufbau, ihre stammesgeschichtliche Herkunft und ihre Einzelheiten unterscheiden sich jedoch, was auf ein rein analoges Verhältnis hinweist.

33. Mivel az analógia nem közös őstől ered, az analóg szervek egyezése nem bizonyít közeli rokonságot, sőt éppen félrevezetheti a rendszerezőt. – Da die Analogie nicht von einem gemeinsamen Vorfahren stammt, beweist die Übereinstimmung analoger Organe keine nahe Verwandtschaft, sondern kann den Systematiker sogar in die Irre führen.

34. A rokonsági viszonyok megállapításához ezért kizárólag a homológ bélyegek használhatók fel, az analóg egyezéseket viszont gondosan ki kell szűrni. – Zur Feststellung der Verwandtschaftsverhältnisse dürfen deshalb ausschließlich homologe Merkmale herangezogen werden, während die analogen Übereinstimmungen sorgfältig ausgesondert werden müssen.

35. Az egymástól független, hasonló bélyegek kialakulásának tágabb jelenségét összefoglalóan homopláziának nevezik. – Das umfassendere Phänomen der unabhängigen Entstehung ähnlicher Merkmale wird zusammenfassend als Homoplasie bezeichnet.

36. Homológia és analógia ugyanakkor nem zárja ki egymást feltétlenül, mert ugyanaz a két szerv egyszerre lehet az egyik szempontból homológ, a másik szempontból analóg. – Homologie und Analogie schließen einander jedoch nicht zwangsläufig aus, denn dieselben beiden Organe können unter dem einen Gesichtspunkt homolog und unter dem anderen analog sein.

37. A madár és a denevér szárnya mint mellső végtag homológ, hiszen mindkettő a négylábúak közös végtagsémájából ered. – Der Flügel des Vogels und der Fledermaus ist als Vordergliedmaße homolog, da beide aus dem gemeinsamen Gliedmaßenschema der Tetrapoden hervorgehen.

38. Ugyanez a két szárny azonban mint repülőszerv analóg, mert a röpképesség a két csoportban egymástól függetlenül, eltérő módon alakult ki. – Als Flugorgan ist jedoch dasselbe Flügelpaar analog, weil die Flugfähigkeit in den beiden Gruppen unabhängig voneinander und auf verschiedene Weise entstand.

39. A harmadik fogalom, a rekapituláció kérdése azt firtatja, milyen viszony áll fenn az egyed fejlődése és fajának törzsfejlődése között. – Der dritte Begriff, die Frage der Rekapitulation, geht dem Verhältnis zwischen der Entwicklung des Einzelwesens und der Stammesentwicklung seiner Art nach.

40. A tizenkilencedik században Ernst Haeckel fogalmazta meg a biogenetikai alaptörvényt, amely szerint az egyedfejlődés röviden megismétli a törzsfejlődést. – Im neunzehnten Jahrhundert formulierte Ernst Haeckel das biogenetische Grundgesetz, wonach die Individualentwicklung die Stammesentwicklung in gedrängter Form wiederholt.

41. E gondolat szerint a fejlődő embrió sorra átfutna azokon a felnőtt alakokon, amelyeken őseinek hosszú sora a törzsfejlődés folyamán végighaladt. – Diesem Gedanken zufolge durchliefe der sich entwickelnde Embryo nacheinander jene erwachsenen Gestalten, die die lange Ahnenreihe im Laufe der Stammesentwicklung durchschritten hat.

42. Haeckel bizonyítékként főként az emlős- és emberi embriókon átmenetileg megjelenő szerkezeteket, mindenekelőtt a garatívek és a farok kialakulását idézte. – Als Beleg führte Haeckel vor allem die an Säugetier- und Menschenembryonen vorübergehend auftretenden Strukturen an, insbesondere die Ausbildung der Schlundbögen und des Schwanzes.

43. Az emberi embrió nyaki tájékán valóban megjelenik néhány garatív, amely felületes hasonlóságot mutat a halak kopoltyúívként ismert képleteivel. – In der Halsregion des menschlichen Embryos treten tatsächlich einige Schlundbögen auf, die eine oberflächliche Ähnlichkeit mit den bei den Fischen als Kiemenbögen bekannten Gebilden zeigen.

44. Haeckel ebből arra következtetett, hogy az ember fejlődése során átmenetileg mintegy „felnőtt hal” állapoton halad keresztül, majd ezt a hüllő- és az emlősállapot követi. – Haeckel schloss daraus, dass der Mensch in seiner Entwicklung vorübergehend gleichsam einen Zustand als „erwachsener Fisch“ durchlaufe, dem dann ein Reptilien- und ein Säugetierzustand folge.

45. Ezt a szigorú megfogalmazást azonban a későbbi kutatás megcáfolta, mert az embrió nem őseinek felnőtt alakjain, hanem legfeljebb azok embrionális állapotain halad át. – Diese strenge Formulierung wurde von der späteren Forschung jedoch widerlegt, denn der Embryo durchläuft nicht die erwachsenen Gestalten seiner Vorfahren, sondern höchstens deren embryonale Zustände.

46. Az emberi embrió garatívei sohasem válnak működő kopoltyúvá, hanem az arc, az állkapocs, a középfül és a gége vázának építőelemeivé alakulnak át. – Die Schlundbögen des menschlichen Embryos werden niemals zu funktionierenden Kiemen, sondern wandeln sich in Bausteine des Gesichts, des Kiefers, des Mittelohrs und des Kehlkopfskeletts um.

47. Már Haeckel előtt Karl Ernst von Baer megfigyelte, hogy a rokon fajok embriói kezdetben egymáshoz hasonlítanak, és a fejlődés az általánostól halad a különös felé. – Bereits vor Haeckel hatte Karl Ernst von Baer beobachtet, dass die Embryonen verwandter Arten einander anfangs ähneln und die Entwicklung vom Allgemeinen zum Besonderen fortschreitet.

48. Von Baer helyesen ismerte fel, hogy az embrió a rokon csoportok embrióira emlékeztet, nem pedig azok kifejlett, felnőtt egyedeire. – Von Baer erkannte richtig, dass der Embryo an die Embryonen verwandter Gruppen erinnert und nicht an deren ausgewachsene, erwachsene Individuen.

49. A rekapituláció szigorú formáját tovább gyengítette, hogy Haeckelnek a hasonlóságot szemléltető embriórajzai utóbb eltúlzottnak, helyenként megtévesztőnek bizonyultak. – Die strenge Form der Rekapitulation wurde ferner dadurch geschwächt, dass sich Haeckels Embryonenzeichnungen, die die Ähnlichkeit veranschaulichen sollten, später als übertrieben und stellenweise irreführend erwiesen.

50. A modern fejlődésbiológia szerint nem az egész fejlődésmenet, hanem elsősorban egy középső, úgynevezett filotipikus szakasz őrződik meg feltűnően a rokon csoportokban. – Nach der modernen Entwicklungsbiologie wird nicht der gesamte Entwicklungsgang, sondern vor allem ein mittleres, sogenanntes phylotypisches Stadium in den verwandten Gruppen auffällig konserviert.

51. A fejlődés korai és kései szakasza változékonyabb, a középső szakasz viszont erősen kötött, ezért a rokon fajok embriói éppen ekkor hasonlítanak leginkább egymásra. – Die frühen und späten Abschnitte der Entwicklung sind veränderlicher, der mittlere Abschnitt hingegen stark festgelegt, weshalb sich die Embryonen verwandter Arten gerade dann am stärksten ähneln.

52. A rekapituláció gondolatának mégis van igazságmagja, mert az embrionális szerkezetek egy része, így a garatívek, valóban a közös őstől örökölt, homológ fejlődési képlet. – Der Gedanke der Rekapitulation besitzt gleichwohl einen wahren Kern, denn ein Teil der embryonalen Strukturen, so die Schlundbögen, ist tatsächlich ein vom gemeinsamen Vorfahren ererbtes, homologes Entwicklungsgebilde.

53. Az egyedfejlődés tehát nem a törzsfejlődés felnőtt állomásait játssza újra, hanem a közös fejlődési örökség mélyen megőrzött, átalakuló nyomait viseli magán. – Die Individualentwicklung spielt somit nicht die erwachsenen Stationen der Stammesentwicklung nach, sondern trägt die tief bewahrten, sich umgestaltenden Spuren des gemeinsamen Entwicklungserbes an sich.

54. A három fogalom együtt az összehasonlító anatómia gondolati eszköztárát alkotja: a homológia a rokonságot, az analógia az alkalmazkodást, a helyesen értelmezett rekapituláció pedig a kettőt összekötő fejlődési szálat világítja meg. – Die drei Begriffe bilden zusammen das gedankliche Werkzeug der vergleichenden Anatomie: die Homologie beleuchtet die Verwandtschaft, die Analogie die Anpassung und die richtig verstandene Rekapitulation den beide verbindenden Entwicklungsfaden.

55. E fogalmak birtokában az emberi test számos vonása — a mellső végtag terve, a csökevényes szervek vagy az embrió átmeneti garatívei — nem elszigetelt különösségként, hanem egy hosszú fejlődéstörténet érthető örökségeként jelenik meg. – Mit diesen Begriffen erscheinen zahlreiche Merkmale des menschlichen Körpers — der Bauplan der Vordergliedmaße, die rudimentären Organe oder die vorübergehenden Schlundbögen des Embryos — nicht als isolierte Eigenheiten, sondern als verständliches Erbe einer langen Entwicklungsgeschichte.