3.9.1 – A terjedés alapmechanizmusa – Der Grundmechanismus der Ausbreitung
1. Az akciós potenciál keveset érne, ha ott maradna, ahol keletkezett: az idegsejt éppen attól hírvivő, hogy jelét méterekre is el tudja juttatni. – Das Aktionspotential (potentiale actionis) wäre wenig wert, wenn es dort bliebe, wo es entstanden ist: die Nervenzelle ist gerade dadurch ein Nachrichtenübermittler, dass sie ihr Signal auch über Meter hinweg befördern kann.
2. Abban a pillanatban, amikor egy membránszakasz depolarizálódik, éles különbség támad közte és a mellette fekvő, még nyugalomban lévő szakasz között: az ingerületben lévő ponton a sejt belseje pozitív, a nyugvó ponton még mindig negatív. – In dem Augenblick, in dem ein Membranabschnitt depolarisiert, entsteht ein scharfer Unterschied zwischen ihm und dem daneben liegenden, noch ruhenden Abschnitt: an der erregten Stelle ist das Zellinnere positiv, an der ruhenden Stelle noch immer negativ.
3. Ez a különbség nem más, mint feszültség két szomszédos pont között – a feszültség pedig áramot hajt. – Dieser Unterschied ist nichts anderes als eine Spannung zwischen zwei benachbarten Punkten – und Spannung treibt Strom.
4. A rost belsejében pozitív töltések áramlanak a nyugvó szakasz felé, a külső térben pedig ellenkező irányban záródik az áramkör; az így kialakuló rövid, zárt áramhurkokat helyi áramköröknek nevezzük. – Im Inneren der Faser strömen positive Ladungen zum ruhenden Abschnitt hin, im Außenraum schließt sich der Stromkreis in umgekehrter Richtung; die so entstehenden kurzen, geschlossenen Stromschleifen bezeichnen wir als lokale Stromkreise (circuli locales).
5. A helyi áram a szomszédos membránszakasz belsejét kevésbé negatívvá teszi, és amint ez a depolarizáció eléri a küszöbértéket, ott is megnyílnak a feszültségfüggő nátriumcsatornák, és teljes értékű akciós potenciál keletkezik. – Der lokale Strom macht das Innere des benachbarten Membranabschnitts weniger negativ, und sobald diese Depolarisation den Schwellenwert erreicht, öffnen sich auch dort die spannungsgesteuerten Natriumkanäle, und es entsteht ein vollwertiges Aktionspotential.
6. A jel tehát nem csúszik át egyik pontról a másikra, hanem minden egyes ponton újra és újra létrejön; ezt az önmagát megújító folyamatot autoregeneratív terjedésnek nevezzük. – Das Signal gleitet also nicht von einem Punkt zum anderen hinüber, sondern entsteht an jedem einzelnen Punkt immer wieder neu; diesen sich selbst erneuernden Vorgang nennen wir autoregenerative Ausbreitung.
7. Ebből következik a terjedés legfontosabb tulajdonsága: az akciós potenciál útközben nem gyengül, a rost végén pontosan akkora, mint a keletkezés helyén. – Daraus folgt die wichtigste Eigenschaft der Ausbreitung: das Aktionspotential wird unterwegs nicht schwächer, am Ende der Faser ist es genau so groß wie am Entstehungsort.
8. A folyamat leginkább az égő gyújtózsinórra hasonlít: a láng minden centiméteren új tüzelőanyagot gyújt meg, ezért a zsinór végén ugyanolyan erővel lobog, mint az elején – a jel energiáját nem a kiindulási pont adja, hanem minden szakaszon maga a rost. – Der Vorgang ähnelt am ehesten einer brennenden Zündschnur: die Flamme entzündet auf jedem Zentimeter neuen Brennstoff, deshalb lodert sie am Ende der Schnur mit derselben Kraft wie am Anfang – die Energie des Signals liefert nicht der Ausgangspunkt, sondern auf jedem Abschnitt die Faser selbst.
9. Ha egy idegrostot a kísérletben középen ingerlünk, az ingerület mindkét irányba egyformán tovaterjed, hiszen a helyi áramkörök mindkét szomszédos szakaszt egyaránt depolarizálják. – Reizt man eine Nervenfaser im Versuch in der Mitte, so breitet sich die Erregung in beide Richtungen gleichermaßen aus, denn die lokalen Stromkreise depolarisieren beide benachbarten Abschnitte in gleicher Weise.
10. A szervezetben ez mégsem okoz zűrzavart, mert természetes körülmények között az akciós potenciál mindig a pálya egyik végén keletkezik – az idegsejt axondombján vagy az érzősejt receptív felszínén –, és a keletkezés helye önmagában megszabja a menetirányt: a jel mögött nincs olyan membránszakasz, amely felé egyáltalán elindulhatna. – Im Organismus führt das dennoch nicht zu Verwirrung, denn unter natürlichen Bedingungen entsteht das Aktionspotential stets an einem Ende der Bahn – am Axonhügel (colliculus axonis) der Nervenzelle oder an der rezeptiven Oberfläche der Sinneszelle –, und der Entstehungsort gibt von sich aus die Laufrichtung vor: hinter dem Signal liegt kein Membranabschnitt, zu dem es überhaupt aufbrechen könnte.
11. A második biztosíték a refrakter szak: az imént lezajlott akciós potenciál helyén a nátriumcsatornák inaktivált állapotban vannak, és egy ideig semmilyen inger nem képes megnyitni őket. – Die zweite Sicherung ist die Refraktärzeit (periodus refractaria): an der Stelle des soeben abgelaufenen Aktionspotentials befinden sich die Natriumkanäle im inaktivierten Zustand, und eine Zeit lang vermag kein Reiz sie zu öffnen.
12. A haladó ingerület így mindig ingerelhetetlen szakaszt hagy maga mögött, és ezért nem tud visszafordulni: a refrakter szak olyan, mint egy magától becsapódó ajtó a jel háta mögött. – Die fortschreitende Erregung lässt somit stets einen unerregbaren Abschnitt hinter sich und kann deshalb nicht umkehren: die Refraktärzeit ist wie eine von selbst zufallende Tür im Rücken des Signals.
13. Ez a pontról pontra haladó folyamat azonban időigényes: a velőshüvely nélküli, csupasz rostokon a vezetési sebesség többnyire csak 0,5–2 méter másodpercenként. – Dieser Punkt-für-Punkt-Vorgang ist allerdings zeitaufwendig: an den marklosen, nackten Fasern beträgt die Leitungsgeschwindigkeit meist nur 0,5–2 Meter pro Sekunde.
14. A sebesség a rost átmérőjétől függ: minél vastagabb a rost, annál gyorsabban fut rajta az ingerület. – Die Geschwindigkeit hängt vom Durchmesser der Faser ab: je dicker die Faser, desto schneller läuft die Erregung auf ihr.
15. Ennek oka egyszerű elektromos összefüggés: a vastagabb axon belső ellenállása kisebb, ezért a helyi áram messzebbre jut előre, és egyszerre hosszabb membránszakaszt emel a küszöbig. – Der Grund dafür ist ein einfacher elektrischer Zusammenhang: das dickere Axon hat einen geringeren Innenwiderstand, deshalb gelangt der lokale Strom weiter nach vorn und hebt zugleich einen längeren Membranabschnitt bis zur Schwelle.
16. Számos gerinctelen állat éppen ezt az utat járta végig: a tintahal menekülési reflexét például közel egy milliméter átmérőjű óriásrostok szolgálják ki, amelyek szabad szemmel is jól láthatók. – Zahlreiche wirbellose Tiere sind genau diesen Weg gegangen: den Fluchtreflex des Tintenfischs bedienen beispielsweise Riesenfasern von nahezu einem Millimeter Durchmesser, die auch mit bloßem Auge gut sichtbar sind.
17. Ez a megoldás azonban hamar zsákutcába vezet: a sebesség csak az átmérő négyzetgyökével arányosan nő, a rost helyigénye viszont az átmérő négyzetével – néhány ezer ilyen rost már egy egész emberi karban sem férne el. – Diese Lösung führt jedoch rasch in eine Sackgasse: die Geschwindigkeit wächst nur proportional zur Quadratwurzel des Durchmessers, der Platzbedarf der Faser dagegen mit dem Quadrat des Durchmessers – einige tausend solcher Fasern fänden schon in einem ganzen menschlichen Arm keinen Platz.
18. A gerincesek ezért másik megoldást választottak: nem a vezetéket vastagították meg, hanem szigetelőréteggel vonták be, ahogyan a mérnök is szigeteléssel, nem pedig a rézhuzal vastagításával javítja a kábel tulajdonságait. – Die Wirbeltiere haben deshalb eine andere Lösung gewählt: sie haben nicht die Leitung verdickt, sondern sie mit einer Isolierschicht überzogen, so wie auch der Ingenieur die Eigenschaften eines Kabels durch Isolierung verbessert und nicht durch Verdickung des Kupferdrahts.
19. A szigetelt roston az ingerület már nem kúszik végig folyamatosan minden ponton, hanem szakaszokat átugorva halad előre. – Auf der isolierten Faser kriecht die Erregung nicht mehr fortlaufend über jeden Punkt, sondern schreitet voran, indem sie Abschnitte überspringt.
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1. Az akciós potenciál keveset érne, ha ott maradna, ahol keletkezett: az idegsejt éppen attól hírvivő, hogy jelét méterekre is el tudja juttatni.
2. Abban a pillanatban, amikor egy membránszakasz depolarizálódik, éles különbség támad közte és a mellette fekvő, még nyugalomban lévő szakasz között: az ingerületben lévő ponton a sejt belseje pozitív, a nyugvó ponton még mindig negatív.
3. Ez a különbség nem más, mint feszültség két szomszédos pont között — a feszültség pedig áramot hajt.
4. A rost belsejében pozitív töltések áramlanak a nyugvó szakasz felé, a külső térben pedig ellenkező irányban záródik az áramkör; az így kialakuló rövid, zárt áramhurkokat helyi áramköröknek nevezzük.
5. A helyi áram a szomszédos membránszakasz belsejét kevésbé negatívvá teszi, és amint ez a depolarizáció eléri a küszöbértéket, ott is megnyílnak a feszültségfüggő nátriumcsatornák, és teljes értékű akciós potenciál keletkezik.
6. A jel tehát nem csúszik át egyik pontról a másikra, hanem minden egyes ponton újra és újra létrejön; ezt az önmagát megújító folyamatot autoregeneratív terjedésnek nevezzük.
7. Ebből következik a terjedés legfontosabb tulajdonsága: az akciós potenciál útközben nem gyengül, a rost végén pontosan akkora, mint a keletkezés helyén.
8. A folyamat leginkább az égő gyújtózsinórra hasonlít: a láng minden centiméteren új tüzelőanyagot gyújt meg, ezért a zsinór végén ugyanolyan erővel lobog, mint az elején — a jel energiáját nem a kiindulási pont adja, hanem minden szakaszon maga a rost.
9. Ha egy idegrostot a kísérletben középen ingerlünk, az ingerület mindkét irányba egyformán tovaterjed, hiszen a helyi áramkörök mindkét szomszédos szakaszt egyaránt depolarizálják.
10. A szervezetben ez mégsem okoz zűrzavart, mert természetes körülmények között az akciós potenciál mindig a pálya egyik végén keletkezik — az idegsejt axondombján vagy az érzősejt receptív felszínén –, és a keletkezés helye önmagában megszabja a menetirányt: a jel mögött nincs olyan membránszakasz, amely felé egyáltalán elindulhatna.
11. A második biztosíték a refrakter szak: az imént lezajlott akciós potenciál helyén a nátriumcsatornák inaktivált állapotban vannak, és egy ideig semmilyen inger nem képes megnyitni őket.
12. A haladó ingerület így mindig ingerelhetetlen szakaszt hagy maga mögött, és ezért nem tud visszafordulni: a refrakter szak olyan, mint egy magától becsapódó ajtó a jel háta mögött.
13. Ez a pontról pontra haladó folyamat azonban időigényes: a velőshüvely nélküli, csupasz rostokon a vezetési sebesség többnyire csak 0,5–2 méter másodpercenként.
14. A sebesség a rost átmérőjétől függ: minél vastagabb a rost, annál gyorsabban fut rajta az ingerület.
15. Ennek oka egyszerű elektromos összefüggés: a vastagabb axon belső ellenállása kisebb, ezért a helyi áram messzebbre jut előre, és egyszerre hosszabb membránszakaszt emel a küszöbig.
16. Számos gerinctelen állat éppen ezt az utat járta végig: a tintahal menekülési reflexét például közel egy milliméter átmérőjű óriásrostok szolgálják ki, amelyek szabad szemmel is jól láthatók.
17. Ez a megoldás azonban hamar zsákutcába vezet: a sebesség csak az átmérő négyzetgyökével arányosan nő, a rost helyigénye viszont az átmérő négyzetével — néhány ezer ilyen rost már egy egész emberi karban sem férne el.
18. A gerincesek ezért másik megoldást választottak: nem a vezetéket vastagították meg, hanem szigetelőréteggel vonták be, ahogyan a mérnök is szigeteléssel, nem pedig a rézhuzal vastagításával javítja a kábel tulajdonságait.
19. A szigetelt roston az ingerület már nem kúszik végig folyamatosan minden ponton, hanem szakaszokat átugorva halad előre.
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1. Das Aktionspotential (potentiale actionis) wäre wenig wert, wenn es dort bliebe, wo es entstanden ist: die Nervenzelle ist gerade dadurch ein Nachrichtenübermittler, dass sie ihr Signal auch über Meter hinweg befördern kann.
2. In dem Augenblick, in dem ein Membranabschnitt depolarisiert, entsteht ein scharfer Unterschied zwischen ihm und dem daneben liegenden, noch ruhenden Abschnitt: an der erregten Stelle ist das Zellinnere positiv, an der ruhenden Stelle noch immer negativ.
3. Dieser Unterschied ist nichts anderes als eine Spannung zwischen zwei benachbarten Punkten — und Spannung treibt Strom.
4. Im Inneren der Faser strömen positive Ladungen zum ruhenden Abschnitt hin, im Außenraum schließt sich der Stromkreis in umgekehrter Richtung; die so entstehenden kurzen, geschlossenen Stromschleifen bezeichnen wir als lokale Stromkreise (circuli locales).
5. Der lokale Strom macht das Innere des benachbarten Membranabschnitts weniger negativ, und sobald diese Depolarisation den Schwellenwert erreicht, öffnen sich auch dort die spannungsgesteuerten Natriumkanäle, und es entsteht ein vollwertiges Aktionspotential.
6. Das Signal gleitet also nicht von einem Punkt zum anderen hinüber, sondern entsteht an jedem einzelnen Punkt immer wieder neu; diesen sich selbst erneuernden Vorgang nennen wir autoregenerative Ausbreitung.
7. Daraus folgt die wichtigste Eigenschaft der Ausbreitung: das Aktionspotential wird unterwegs nicht schwächer, am Ende der Faser ist es genau so groß wie am Entstehungsort.
8. Der Vorgang ähnelt am ehesten einer brennenden Zündschnur: die Flamme entzündet auf jedem Zentimeter neuen Brennstoff, deshalb lodert sie am Ende der Schnur mit derselben Kraft wie am Anfang — die Energie des Signals liefert nicht der Ausgangspunkt, sondern auf jedem Abschnitt die Faser selbst.
9. Reizt man eine Nervenfaser im Versuch in der Mitte, so breitet sich die Erregung in beide Richtungen gleichermaßen aus, denn die lokalen Stromkreise depolarisieren beide benachbarten Abschnitte in gleicher Weise.
10. Im Organismus führt das dennoch nicht zu Verwirrung, denn unter natürlichen Bedingungen entsteht das Aktionspotential stets an einem Ende der Bahn — am Axonhügel (colliculus axonis) der Nervenzelle oder an der rezeptiven Oberfläche der Sinneszelle –, und der Entstehungsort gibt von sich aus die Laufrichtung vor: hinter dem Signal liegt kein Membranabschnitt, zu dem es überhaupt aufbrechen könnte.
11. Die zweite Sicherung ist die Refraktärzeit (periodus refractaria): an der Stelle des soeben abgelaufenen Aktionspotentials befinden sich die Natriumkanäle im inaktivierten Zustand, und eine Zeit lang vermag kein Reiz sie zu öffnen.
12. Die fortschreitende Erregung lässt somit stets einen unerregbaren Abschnitt hinter sich und kann deshalb nicht umkehren: die Refraktärzeit ist wie eine von selbst zufallende Tür im Rücken des Signals.
13. Dieser Punkt-für-Punkt-Vorgang ist allerdings zeitaufwendig: an den marklosen, nackten Fasern beträgt die Leitungsgeschwindigkeit meist nur 0,5–2 Meter pro Sekunde.
14. Die Geschwindigkeit hängt vom Durchmesser der Faser ab: je dicker die Faser, desto schneller läuft die Erregung auf ihr.
15. Der Grund dafür ist ein einfacher elektrischer Zusammenhang: das dickere Axon hat einen geringeren Innenwiderstand, deshalb gelangt der lokale Strom weiter nach vorn und hebt zugleich einen längeren Membranabschnitt bis zur Schwelle.
16. Zahlreiche wirbellose Tiere sind genau diesen Weg gegangen: den Fluchtreflex des Tintenfischs bedienen beispielsweise Riesenfasern von nahezu einem Millimeter Durchmesser, die auch mit bloßem Auge gut sichtbar sind.
17. Diese Lösung führt jedoch rasch in eine Sackgasse: die Geschwindigkeit wächst nur proportional zur Quadratwurzel des Durchmessers, der Platzbedarf der Faser dagegen mit dem Quadrat des Durchmessers — einige tausend solcher Fasern fänden schon in einem ganzen menschlichen Arm keinen Platz.
18. Die Wirbeltiere haben deshalb eine andere Lösung gewählt: sie haben nicht die Leitung verdickt, sondern sie mit einer Isolierschicht überzogen, so wie auch der Ingenieur die Eigenschaften eines Kabels durch Isolierung verbessert und nicht durch Verdickung des Kupferdrahts.
19. Auf der isolierten Faser kriecht die Erregung nicht mehr fortlaufend über jeden Punkt, sondern schreitet voran, indem sie Abschnitte überspringt.