modjor.de

3.6 – Anatomie lang


3.6 – A sejtek közötti kapcsolatok – Die Zellverbindungen


1. A többsejtű szervezetben a szomszédos sejtek nem csupán egymás mellett helyezkednek el, hanem különleges membránfehérjék révén rendezett kapcsolatokat alakítanak ki. – Im mehrzelligen Organismus liegen benachbarte Zellen nicht nur nebeneinander, sondern bilden mithilfe besonderer Membranproteine geordnete Verbindungen aus.

2. Ezek a sejtkapcsolatok összetartják a szövetet, szabályozzák a sejtek közötti anyagmozgást, valamint lehetővé teszik a mechanikai és kémiai jelek továbbítását. – Diese Zellverbindungen halten das Gewebe zusammen, regulieren den Stofftransport zwischen den Zellen und ermöglichen die Weiterleitung mechanischer und chemischer Signale.

3. Felépítésükben a sejthártya transzmembrán fehérjéi, a hozzájuk kapcsolódó citoplazmatikus fehérjeegyüttesek és a sejtváz különböző elemei vesznek részt. – An ihrem Aufbau sind Transmembranproteine der Zellmembran, daran gebundene zytoplasmatische Proteinkomplexe und verschiedene Elemente des Zytoskeletts beteiligt.

4. Működésük szerint záró-, tapadó- és kommunikációs kapcsolatokat különböztetünk meg, amelyek ugyanazon sejtek között egymást kiegészítve is előfordulhatnak. – Nach ihrer Funktion unterscheidet man Verschluss-, Haft- und Kommunikationskontakte, die zwischen denselben Zellen einander ergänzend vorkommen können.

5. A sejtek közötti kapcsolatokat el kell választani a sejtet az alapállományhoz vagy az alaphártyához rögzítő képletektől, még akkor is, ha fehérjeösszetételük részben hasonló. – Zellverbindungen müssen von Strukturen unterschieden werden, welche die Zelle an der extrazellulären Matrix oder Basalmembran befestigen, auch wenn ihre Proteinzusammensetzung teilweise ähnlich ist.

6. Különösen rendezett kapcsolókomplexum alakul ki a hámsejtek oldalsó felszínén, ahol az egyes kapcsolattípusok meghatározott sorrendben követik egymást. – Ein besonders geordneter Verbindungskomplex entsteht an der Seitenfläche von Epithelzellen, wo die einzelnen Kontakttypen in einer festgelegten Reihenfolge aufeinanderfolgen.

7. Bár mikroszkópos képük állandó szerkezet benyomását keltheti, a sejtkapcsolatok folyamatosan átépülő, szabályozott és a szövet terheléséhez alkalmazkodó rendszerek. – Obwohl ihr mikroskopisches Bild den Eindruck einer dauerhaften Struktur vermitteln kann, sind Zellverbindungen fortlaufend umgebaute und an die Gewebebelastung angepasste Systeme.

8. A zárókapcsolat, vagyis a zonula occludens, rendszerint övszerűen körülveszi a sejt csúcsi részét, és szorosan egymáshoz közelíti a szomszédos sejthártyákat. – Der Verschlusskontakt, die Zonula occludens, umgibt gewöhnlich gürtelförmig den apikalen Zellabschnitt und bringt die Membranen benachbarter Zellen eng aneinander.

9. Elektronmikroszkópos metszeten e területen a két sejt külső membránlemezei több ponton látszólag összeérnek, miközben elágazó zárófonalak rendszere alakul ki. – Im elektronenmikroskopischen Schnitt scheinen sich die äußeren Membranblätter beider Zellen an mehreren Stellen zu berühren, wobei ein verzweigtes System von Verschlusssträngen entsteht.

10. A zárófonalak legfontosabb transzmembrán alkotói a claudinok, amelyek mellett occludinok és további kapcsolódó membránfehérjék is jelen lehetnek. – Die wichtigsten Transmembranbestandteile der Verschlussstränge sind Claudine, neben denen Occludine und weitere verbindungsassoziierte Membranproteine vorkommen können.

11. Az egyes claudintípusok eltérő ionáteresztő tulajdonságokkal rendelkeznek, ezért összetételük jelentősen befolyásolja az adott hám paracelluláris áteresztőképességét. – Die einzelnen Claudintypen besitzen unterschiedliche Ionendurchlässigkeiten, weshalb ihre Zusammensetzung die parazelluläre Permeabilität des jeweiligen Epithels wesentlich beeinflusst.

12. A membránfehérjéket a citoplazma felől kapcsolófehérjék, köztük a ZO-fehérjék rögzítik az aktinfonalakból álló sejtvázhoz. – Auf der zytoplasmatischen Seite werden die Membranproteine durch Verbindungsproteine, darunter die ZO-Proteine, am aus Aktinfilamenten bestehenden Zytoskelett befestigt.

13. Elsődleges feladatuk, hogy korlátozzák a vízben oldott anyagok sejtek közötti résen át történő, ellenőrizetlen áthaladását. – Ihre Hauptaufgabe besteht darin, den unkontrollierten Durchtritt gelöster Stoffe durch den Zwischenzellraum zu begrenzen.

14. A zárókapcsolat azonban nem minden szövetben képez teljesen áthatolhatatlan tömítést, hanem meghatározott ionokat és kis molekulákat szelektíven átengedhet. – Der Verschlusskontakt bildet jedoch nicht in jedem Gewebe eine vollständig undurchlässige Abdichtung, sondern kann bestimmte Ionen und kleine Moleküle selektiv passieren lassen.

15. A vesecsatornák különböző szakaszaiban például eltérő szorosságú kapcsolatok találhatók, ami az egyes szakaszok sajátos visszaszívó működéséhez igazodik. – In verschiedenen Abschnitten der Nierenkanälchen finden sich beispielsweise unterschiedlich dichte Kontakte, die an die jeweilige Rückresorptionsfunktion angepasst sind.

16. A bélhám zárókapcsolatai lehetővé teszik a felszívódás ellenőrzését, ugyanakkor akadályozzák, hogy a béltartalom összetevői szabályozatlanul jussanak a szövetek közé. – Die Verschlusskontakte des Darmepithels ermöglichen eine kontrollierte Resorption und verhindern zugleich, dass Bestandteile des Darminhalts unreguliert in das Gewebe gelangen.

17. E tömítőhatás nélkül a hám két oldalán kialakított ion- és koncentrációkülönbségek gyorsan kiegyenlítődnének, ami számos szerv működését lehetetlenné tenné. – Ohne diese Abdichtungswirkung würden sich die auf beiden Seiten des Epithels aufgebauten Ionen- und Konzentrationsunterschiede rasch ausgleichen, wodurch zahlreiche Organfunktionen unmöglich würden.

18. A zárókapcsolat másik feladata az oldalirányú membrándiffúzió korlátozása, vagyis bizonyos csúcsi és oldalsó membránfehérjék elkülönítése. – Eine weitere Aufgabe des Verschlusskontakts besteht darin, die seitliche Membrandiffusion zu begrenzen und dadurch bestimmte apikale und laterale Membranproteine voneinander zu trennen.

19. Ez a kerítésfunkciónak nevezett hatás fontos szerepet játszik a hámsejtek eltérően specializálódott membránterületeinek fenntartásában. – Diese als Zaunfunktion bezeichnete Wirkung spielt eine wichtige Rolle bei der Erhaltung unterschiedlich spezialisierter Membranbereiche von Epithelzellen.

20. Gyulladásos közvetítőanyagok, mechanikai terhelés és egyes kórokozók módosíthatják a zárófehérjék elrendeződését, ezáltal átmenetileg növelve a szövet áteresztőképességét. – Entzündungsmediatoren, mechanische Belastung und bestimmte Krankheitserreger können die Anordnung der Verschlussproteine verändern und dadurch vorübergehend die Gewebedurchlässigkeit erhöhen.

21. Súlyos károsodás esetén a zárókapcsolatok folytonossága megszakad, így a hám védőgátja gyengül, és fokozódik az ellenőrizetlen paracelluláris anyagáramlás. – Bei schwerer Schädigung wird die Kontinuität der Verschlusskontakte unterbrochen, wodurch die Schutzbarriere des Epithels geschwächt und der unkontrollierte parazelluläre Stoffstrom verstärkt wird.

22. A zárókapcsolatoknak a hámsejtek csúcsi és oldalsó tartománya közötti határ kialakításában betöltött szerepét az epitheliális polaritás tárgyalásakor ismét áttekintjük. – Die Bedeutung der Verschlusskontakte für die Abgrenzung des apikalen vom lateralen Bereich der Epithelzelle wird bei der Behandlung der Epithelpolarität erneut aufgegriffen.

23. Közvetlenül a zárókapcsolat alatt gyakran övszerű tapadókapcsolat, vagyis zonula adhaerens található, amely a szomszédos sejtek aktinvázát mechanikailag összekapcsolja. – Unmittelbar unter dem Verschlusskontakt liegt häufig ein gürtelförmiger Haftkontakt, die Zonula adhaerens, welche die Aktinzytoskelette benachbarter Zellen mechanisch miteinander verbindet.

24. A tapadókapcsolatok fő transzmembrán fehérjéi a cadherinek, amelyek sejten kívüli részükkel kalciumionok jelenlétében kötődnek a szomszédos sejt azonos típusú fehérjéihez. – Die wichtigsten Transmembranproteine der Haftkontakte sind Cadherine, deren extrazelluläre Abschnitte sich in Gegenwart von Calciumionen an gleichartige Proteine der Nachbarzelle binden.

25. Az E-cadherin molekulák homofil kapcsolódása biztosítja, hogy a hasonló tulajdonságú hámsejtek egymást felismerve rendezett sejtréteget alkossanak. – Die homophile Bindung der E-Cadherin-Moleküle ermöglicht es ähnlich beschaffenen Epithelzellen, einander zu erkennen und eine geordnete Zellschicht zu bilden.

26. A cadherinek citoplazmatikus vége catenineken és további kapcsolófehérjéken keresztül az aktin mikrofilamentumokhoz rögzül. – Das zytoplasmatische Ende der Cadherine ist über Catenine und weitere Verbindungsproteine an Aktinmikrofilamente gekoppelt.

27. Mivel az aktinfonalak a sejt teljes kerületét követő övet alkothatnak, a szomszédos sejtek tapadókapcsolatai összefüggő mechanikai hálózatot hoznak létre. – Da die Aktinfilamente einen den gesamten Zellumfang umziehenden Gürtel bilden können, erzeugen die Haftkontakte benachbarter Zellen ein zusammenhängendes mechanisches Netzwerk.

28. Az aktinhoz kapcsolódó miozin összehúzódása megváltoztathatja a sejtek alakját, miközben az erő a tapadókapcsolatokon keresztül a teljes sejtrétegre továbbítódik. – Die Kontraktion des mit Aktin verbundenen Myosins kann die Zellform verändern, wobei die Kraft über die Haftkontakte auf die gesamte Zellschicht übertragen wird.

29. Ennek a rendszernek különösen nagy jelentősége van az embrionális fejlődés során, amikor a sejtrétegek behajlanak, megnyúlnak vagy egymáshoz képest elmozdulnak. – Dieses System ist während der Embryonalentwicklung besonders bedeutsam, wenn sich Zellschichten einfalten, verlängern oder gegeneinander verschieben.

30. A tapadókapcsolatok nem merev szegecsekként működnek, hanem gyorsan kialakulhatnak, felbomolhatnak és átrendeződhetnek a sejtek mozgásának megfelelően. – Haftkontakte wirken nicht wie starre Nieten, sondern können sich entsprechend der Zellbewegung rasch bilden, lösen und neu anordnen.

31. Szöveti sérülés után ez a dinamikus átépülés teszi lehetővé, hogy a hámsejtek elmozduljanak, majd az összefüggő sejtréteget ismét helyreállítsák. – Nach einer Gewebeschädigung ermöglicht dieser dynamische Umbau den Epithelzellen, sich zu verlagern und anschließend die geschlossene Zellschicht wiederherzustellen.

32. Mechanikai szerepük mellett a cadherin-catenin komplexek jelátviteli folyamatokat is befolyásolnak, amelyek a sejtosztódást, a differenciálódást és a génműködést szabályozhatják. – Neben ihrer mechanischen Funktion beeinflussen Cadherin-Catenin-Komplexe auch Signalwege, welche Zellteilung, Differenzierung und Genaktivität regulieren können.

33. Ha a cadherinek működése csökken, a sejtek közötti összetartás gyengül, és a sejtek könnyebben elszakadhatnak eredeti szöveti környezetüktől. – Nimmt die Funktion der Cadherine ab, wird der Zusammenhalt zwischen den Zellen schwächer, sodass sie sich leichter aus ihrem ursprünglichen Gewebeverband lösen können.

34. Bizonyos daganatokban az E-cadherin elvesztése vagy csökkent termelődése hozzájárulhat a sejtek fokozott mozgékonyságához és a környező szövetekbe való behatolásához. – Bei bestimmten Tumoren kann der Verlust oder die verminderte Bildung von E-Cadherin zu gesteigerter Zellbeweglichkeit und zum Eindringen in umliegendes Gewebe beitragen.

35. A különböző szövetek sajátos cadherintípusokat fejezhetnek ki, ami segíti az azonos fejlődési eredetű vagy hasonló működésű sejtek rendeződését. – Verschiedene Gewebe können spezifische Cadherintypen exprimieren, wodurch sich Zellen gleicher Entwicklungsherkunft oder ähnlicher Funktion geordnet zusammenlagern.

36. Míg az övszerű tapadókapcsolat nagy felszínen osztja el a húzóerőt, a dezmoszóma pontszerű, különösen szilárd rögzítést biztosít két szomszédos sejt között. – Während der gürtelförmige Haftkontakt Zugkräfte über eine größere Fläche verteilt, stellt das Desmosom eine punktförmige, besonders feste Verbindung zwischen zwei Nachbarzellen her.

37. A dezmoszómát, más néven macula adhaerenst, mindkét sejt membránja alatt jól körülhatárolt, elektrondenz fehérjeplakk jellemzi. – Das Desmosom, auch Macula adhaerens genannt, ist durch eine deutlich begrenzte, elektronendichte Proteinplatte unter der Membran beider Zellen gekennzeichnet.

38. A sejtek közötti kötést a cadherinek családjába tartozó desmogleinek és desmocollinok hozzák létre, amelyek a keskeny sejtközötti résen át kapcsolódnak egymáshoz. – Die Verbindung zwischen den Zellen wird durch Desmogleine und Desmocolline aus der Cadherinfamilie hergestellt, die sich über den schmalen Zwischenzellraum hinweg miteinander verbinden.

39. Citoplazmatikus végük plakoglobinhoz, plakophilinekhez és desmoplakinhoz kötődik, amelyek együtt alakítják ki a dezmoszóma belső rögzítőlemezét. – Ihre zytoplasmatischen Enden binden an Plakoglobin, Plakophiline und Desmoplakin, die gemeinsam die innere Verankerungsplatte des Desmosoms bilden.

40. Ebbe a lemezbe köztes filamentumok sugároznak, amelyek hámsejtekben többnyire keratinból, szívizomsejtekben pedig részben desminből épülnek fel. – In diese Platte strahlen Intermediärfilamente ein, die in Epithelzellen meist aus Keratin und in Herzmuskelzellen teilweise aus Desmin aufgebaut sind.

41. A köztes filamentumok hálózata a sejten belül több dezmoszómát is összeköt, így a helyileg fellépő húzóerő nagyobb szöveti területen oszlik el. – Das Netzwerk der Intermediärfilamente verbindet innerhalb der Zelle mehrere Desmosomen, sodass lokal auftretende Zugkräfte auf ein größeres Gewebegebiet verteilt werden.

42. Nagy számban fordulnak elő olyan szövetekben, amelyek rendszeres nyújtásnak, súrlódásnak vagy ismétlődő összehúzódásnak vannak kitéve. – Sie kommen besonders zahlreich in Geweben vor, die regelmäßiger Dehnung, Reibung oder wiederholter Kontraktion ausgesetzt sind.

43. A többrétegű elszarusodó laphámban a dezmoszómák biztosítják, hogy a sejtek a bőrt érő jelentős mechanikai terhelés ellenére összekapcsolva maradjanak. – Im mehrschichtigen verhornten Plattenepithel sorgen Desmosomen dafür, dass die Zellen trotz erheblicher mechanischer Belastung der Haut miteinander verbunden bleiben.

44. A szívizomsejtek közötti kapcsolólemezekben szintén jelen vannak, ahol az összehúzódás során keletkező erő megbízható továbbításához járulnak hozzá. – Auch in den Glanzstreifen zwischen Herzmuskelzellen sind sie vorhanden und tragen dort zur zuverlässigen Übertragung der bei der Kontraktion entstehenden Kraft bei.

45. Bizonyos autoimmun betegségekben a szervezet desmogleinek ellen termel ellenanyagokat, ami a hámsejtek szétválásához és hólyagképződéshez vezethet. – Bei bestimmten Autoimmunerkrankungen bildet der Organismus Antikörper gegen Desmogleine, wodurch sich Epithelzellen voneinander lösen und Blasen entstehen können.

46. A dezmoszómák tehát elsősorban mechanikai szilárdságot biztosítanak; sem a sejtközötti rést nem zárják le, sem közvetlen anyagcsere-kapcsolatot nem teremtenek. – Desmosomen gewährleisten somit vor allem mechanische Festigkeit; sie verschließen weder den Zwischenzellraum noch stellen sie eine unmittelbare Stoffwechselverbindung her.

47. A kommunikációs kapcsolatot jelentő nexus, vagyis réskapcsolat, egymással szemben elhelyezkedő membráncsatornákon keresztül közvetlen összeköttetést teremt a szomszédos sejtek citoplazmája között. – Der als Kommunikationskontakt dienende Nexus oder Spaltkontakt stellt über gegenüberliegende Membrankanäle eine direkte Verbindung zwischen den Zytoplasmen benachbarter Zellen her.

48. Mindkét sejt membránjában egy-egy connexon helyezkedik el, amelyek pontos illeszkedése folytonos, a sejtközötti rést áthidaló csatornát hoz létre. – In der Membran jeder Zelle liegt jeweils ein Connexon, deren genaue Aneinanderlagerung einen kontinuierlichen, den Zwischenzellraum überbrückenden Kanal bildet.

49. Egy connexon hat connexin fehérjealegységből épül fel, összetétele pedig meghatározza a csatorna vezetési és szabályozási tulajdonságait. – Ein Connexon besteht aus sechs Connexin-Untereinheiten, wobei seine Zusammensetzung die Leitungs- und Regulationseigenschaften des Kanals bestimmt.

50. A nyitott csatornákon ionok, másodlagos hírvivők és kis vízoldékony molekulák juthatnak át egyik sejtből közvetlenül a másikba. – Durch geöffnete Kanäle können Ionen, sekundäre Botenstoffe und kleine wasserlösliche Moleküle unmittelbar von einer Zelle in die andere gelangen.

51. Nagyobb fehérjék, nukleinsavak és sejtszervecskék ezzel szemben nem haladnak át, ezért a réskapcsolat szelektív, korlátozott citoplazmatikus folytonosságot biztosít. – Größere Proteine, Nukleinsäuren und Zellorganellen können dagegen nicht passieren, sodass der Spaltkontakt eine selektive, begrenzte zytoplasmatische Kontinuität vermittelt.

52. Szívizomban az ionáram közvetlen sejtről sejtre terjedése elektromosan összekapcsolja a sejteket, és elősegíti összehúzódásuk időbeli összehangolását. – Im Herzmuskel koppelt die direkte Ausbreitung des Ionenstroms von Zelle zu Zelle die Zellen elektrisch und unterstützt die zeitliche Koordination ihrer Kontraktion.

53. Hasonló kommunikáció figyelhető meg számos simaizomszövetben, ahol a réskapcsolatok lehetővé teszik, hogy nagyobb sejtcsoportok összehangolt működési egységet alkossanak. – Eine ähnliche Kommunikation findet sich in vielen glatten Muskelgeweben, wo Spaltkontakte größeren Zellgruppen ermöglichen, eine koordinierte Funktionseinheit zu bilden.

54. A nexuscsatornák nyitottságát többek között a sejten belüli kalciumkoncentráció, a kémhatás és a membránfeszültség befolyásolja, így károsodáskor gyorsan bezáródhatnak. – Die Öffnung der Nexuskanäle wird unter anderem durch intrazelluläre Calciumkonzentration, pH-Wert und Membranspannung beeinflusst, sodass sie sich bei einer Schädigung rasch schließen können.

55. A zárókapcsolatok, tapadókapcsolatok, dezmoszómák és nexusok együtt biztosítják, hogy a sejtekből felépülő szövet egyszerre legyen határolt, szilárd, alakítható és működésében összehangolt rendszer. – Verschlusskontakte, Haftkontakte, Desmosomen und Nexusverbindungen gewährleisten gemeinsam, dass ein aus Zellen aufgebautes Gewebe zugleich abgegrenzt, fest, formbar und funktionell koordiniert ist.

(aufklappen)magyar

1. A többsejtű szervezetben a szomszédos sejtek nem csupán egymás mellett helyezkednek el, hanem különleges membránfehérjék révén rendezett kapcsolatokat alakítanak ki.

2. Ezek a sejtkapcsolatok összetartják a szövetet, szabályozzák a sejtek közötti anyagmozgást, valamint lehetővé teszik a mechanikai és kémiai jelek továbbítását.

3. Felépítésükben a sejthártya transzmembrán fehérjéi, a hozzájuk kapcsolódó citoplazmatikus fehérjeegyüttesek és a sejtváz különböző elemei vesznek részt.

4. Működésük szerint záró-, tapadó- és kommunikációs kapcsolatokat különböztetünk meg, amelyek ugyanazon sejtek között egymást kiegészítve is előfordulhatnak.

5. A sejtek közötti kapcsolatokat el kell választani a sejtet az alapállományhoz vagy az alaphártyához rögzítő képletektől, még akkor is, ha fehérjeösszetételük részben hasonló.

6. Különösen rendezett kapcsolókomplexum alakul ki a hámsejtek oldalsó felszínén, ahol az egyes kapcsolattípusok meghatározott sorrendben követik egymást.

7. Bár mikroszkópos képük állandó szerkezet benyomását keltheti, a sejtkapcsolatok folyamatosan átépülő, szabályozott és a szövet terheléséhez alkalmazkodó rendszerek.

8. A zárókapcsolat, vagyis a zonula occludens, rendszerint övszerűen körülveszi a sejt csúcsi részét, és szorosan egymáshoz közelíti a szomszédos sejthártyákat.

9. Elektronmikroszkópos metszeten e területen a két sejt külső membránlemezei több ponton látszólag összeérnek, miközben elágazó zárófonalak rendszere alakul ki.

10. A zárófonalak legfontosabb transzmembrán alkotói a claudinok, amelyek mellett occludinok és további kapcsolódó membránfehérjék is jelen lehetnek.

11. Az egyes claudintípusok eltérő ionáteresztő tulajdonságokkal rendelkeznek, ezért összetételük jelentősen befolyásolja az adott hám paracelluláris áteresztőképességét.

12. A membránfehérjéket a citoplazma felől kapcsolófehérjék, köztük a ZO-fehérjék rögzítik az aktinfonalakból álló sejtvázhoz.

13. Elsődleges feladatuk, hogy korlátozzák a vízben oldott anyagok sejtek közötti résen át történő, ellenőrizetlen áthaladását.

14. A zárókapcsolat azonban nem minden szövetben képez teljesen áthatolhatatlan tömítést, hanem meghatározott ionokat és kis molekulákat szelektíven átengedhet.

15. A vesecsatornák különböző szakaszaiban például eltérő szorosságú kapcsolatok találhatók, ami az egyes szakaszok sajátos visszaszívó működéséhez igazodik.

16. A bélhám zárókapcsolatai lehetővé teszik a felszívódás ellenőrzését, ugyanakkor akadályozzák, hogy a béltartalom összetevői szabályozatlanul jussanak a szövetek közé.

17. E tömítőhatás nélkül a hám két oldalán kialakított ion- és koncentrációkülönbségek gyorsan kiegyenlítődnének, ami számos szerv működését lehetetlenné tenné.

18. A zárókapcsolat másik feladata az oldalirányú membrándiffúzió korlátozása, vagyis bizonyos csúcsi és oldalsó membránfehérjék elkülönítése.

19. Ez a kerítésfunkciónak nevezett hatás fontos szerepet játszik a hámsejtek eltérően specializálódott membránterületeinek fenntartásában.

20. Gyulladásos közvetítőanyagok, mechanikai terhelés és egyes kórokozók módosíthatják a zárófehérjék elrendeződését, ezáltal átmenetileg növelve a szövet áteresztőképességét.

21. Súlyos károsodás esetén a zárókapcsolatok folytonossága megszakad, így a hám védőgátja gyengül, és fokozódik az ellenőrizetlen paracelluláris anyagáramlás.

22. A zárókapcsolatoknak a hámsejtek csúcsi és oldalsó tartománya közötti határ kialakításában betöltött szerepét az epitheliális polaritás tárgyalásakor ismét áttekintjük.

23. Közvetlenül a zárókapcsolat alatt gyakran övszerű tapadókapcsolat, vagyis zonula adhaerens található, amely a szomszédos sejtek aktinvázát mechanikailag összekapcsolja.

24. A tapadókapcsolatok fő transzmembrán fehérjéi a cadherinek, amelyek sejten kívüli részükkel kalciumionok jelenlétében kötődnek a szomszédos sejt azonos típusú fehérjéihez.

25. Az E-cadherin molekulák homofil kapcsolódása biztosítja, hogy a hasonló tulajdonságú hámsejtek egymást felismerve rendezett sejtréteget alkossanak.

26. A cadherinek citoplazmatikus vége catenineken és további kapcsolófehérjéken keresztül az aktin mikrofilamentumokhoz rögzül.

27. Mivel az aktinfonalak a sejt teljes kerületét követő övet alkothatnak, a szomszédos sejtek tapadókapcsolatai összefüggő mechanikai hálózatot hoznak létre.

28. Az aktinhoz kapcsolódó miozin összehúzódása megváltoztathatja a sejtek alakját, miközben az erő a tapadókapcsolatokon keresztül a teljes sejtrétegre továbbítódik.

29. Ennek a rendszernek különösen nagy jelentősége van az embrionális fejlődés során, amikor a sejtrétegek behajlanak, megnyúlnak vagy egymáshoz képest elmozdulnak.

30. A tapadókapcsolatok nem merev szegecsekként működnek, hanem gyorsan kialakulhatnak, felbomolhatnak és átrendeződhetnek a sejtek mozgásának megfelelően.

31. Szöveti sérülés után ez a dinamikus átépülés teszi lehetővé, hogy a hámsejtek elmozduljanak, majd az összefüggő sejtréteget ismét helyreállítsák.

32. Mechanikai szerepük mellett a cadherin-catenin komplexek jelátviteli folyamatokat is befolyásolnak, amelyek a sejtosztódást, a differenciálódást és a génműködést szabályozhatják.

33. Ha a cadherinek működése csökken, a sejtek közötti összetartás gyengül, és a sejtek könnyebben elszakadhatnak eredeti szöveti környezetüktől.

34. Bizonyos daganatokban az E-cadherin elvesztése vagy csökkent termelődése hozzájárulhat a sejtek fokozott mozgékonyságához és a környező szövetekbe való behatolásához.

35. A különböző szövetek sajátos cadherintípusokat fejezhetnek ki, ami segíti az azonos fejlődési eredetű vagy hasonló működésű sejtek rendeződését.

36. Míg az övszerű tapadókapcsolat nagy felszínen osztja el a húzóerőt, a dezmoszóma pontszerű, különösen szilárd rögzítést biztosít két szomszédos sejt között.

37. A dezmoszómát, más néven macula adhaerenst, mindkét sejt membránja alatt jól körülhatárolt, elektrondenz fehérjeplakk jellemzi.

38. A sejtek közötti kötést a cadherinek családjába tartozó desmogleinek és desmocollinok hozzák létre, amelyek a keskeny sejtközötti résen át kapcsolódnak egymáshoz.

39. Citoplazmatikus végük plakoglobinhoz, plakophilinekhez és desmoplakinhoz kötődik, amelyek együtt alakítják ki a dezmoszóma belső rögzítőlemezét.

40. Ebbe a lemezbe köztes filamentumok sugároznak, amelyek hámsejtekben többnyire keratinból, szívizomsejtekben pedig részben desminből épülnek fel.

41. A köztes filamentumok hálózata a sejten belül több dezmoszómát is összeköt, így a helyileg fellépő húzóerő nagyobb szöveti területen oszlik el.

42. Nagy számban fordulnak elő olyan szövetekben, amelyek rendszeres nyújtásnak, súrlódásnak vagy ismétlődő összehúzódásnak vannak kitéve.

43. A többrétegű elszarusodó laphámban a dezmoszómák biztosítják, hogy a sejtek a bőrt érő jelentős mechanikai terhelés ellenére összekapcsolva maradjanak.

44. A szívizomsejtek közötti kapcsolólemezekben szintén jelen vannak, ahol az összehúzódás során keletkező erő megbízható továbbításához járulnak hozzá.

45. Bizonyos autoimmun betegségekben a szervezet desmogleinek ellen termel ellenanyagokat, ami a hámsejtek szétválásához és hólyagképződéshez vezethet.

46. A dezmoszómák tehát elsősorban mechanikai szilárdságot biztosítanak; sem a sejtközötti rést nem zárják le, sem közvetlen anyagcsere-kapcsolatot nem teremtenek.

47. A kommunikációs kapcsolatot jelentő nexus, vagyis réskapcsolat, egymással szemben elhelyezkedő membráncsatornákon keresztül közvetlen összeköttetést teremt a szomszédos sejtek citoplazmája között.

48. Mindkét sejt membránjában egy-egy connexon helyezkedik el, amelyek pontos illeszkedése folytonos, a sejtközötti rést áthidaló csatornát hoz létre.

49. Egy connexon hat connexin fehérjealegységből épül fel, összetétele pedig meghatározza a csatorna vezetési és szabályozási tulajdonságait.

50. A nyitott csatornákon ionok, másodlagos hírvivők és kis vízoldékony molekulák juthatnak át egyik sejtből közvetlenül a másikba.

51. Nagyobb fehérjék, nukleinsavak és sejtszervecskék ezzel szemben nem haladnak át, ezért a réskapcsolat szelektív, korlátozott citoplazmatikus folytonosságot biztosít.

52. Szívizomban az ionáram közvetlen sejtről sejtre terjedése elektromosan összekapcsolja a sejteket, és elősegíti összehúzódásuk időbeli összehangolását.

53. Hasonló kommunikáció figyelhető meg számos simaizomszövetben, ahol a réskapcsolatok lehetővé teszik, hogy nagyobb sejtcsoportok összehangolt működési egységet alkossanak.

54. A nexuscsatornák nyitottságát többek között a sejten belüli kalciumkoncentráció, a kémhatás és a membránfeszültség befolyásolja, így károsodáskor gyorsan bezáródhatnak.

55. A zárókapcsolatok, tapadókapcsolatok, dezmoszómák és nexusok együtt biztosítják, hogy a sejtekből felépülő szövet egyszerre legyen határolt, szilárd, alakítható és működésében összehangolt rendszer.

(aufklappen)német

1. Im mehrzelligen Organismus liegen benachbarte Zellen nicht nur nebeneinander, sondern bilden mithilfe besonderer Membranproteine geordnete Verbindungen aus.

2. Diese Zellverbindungen halten das Gewebe zusammen, regulieren den Stofftransport zwischen den Zellen und ermöglichen die Weiterleitung mechanischer und chemischer Signale.

3. An ihrem Aufbau sind Transmembranproteine der Zellmembran, daran gebundene zytoplasmatische Proteinkomplexe und verschiedene Elemente des Zytoskeletts beteiligt.

4. Nach ihrer Funktion unterscheidet man Verschluss-, Haft- und Kommunikationskontakte, die zwischen denselben Zellen einander ergänzend vorkommen können.

5. Zellverbindungen müssen von Strukturen unterschieden werden, welche die Zelle an der extrazellulären Matrix oder Basalmembran befestigen, auch wenn ihre Proteinzusammensetzung teilweise ähnlich ist.

6. Ein besonders geordneter Verbindungskomplex entsteht an der Seitenfläche von Epithelzellen, wo die einzelnen Kontakttypen in einer festgelegten Reihenfolge aufeinanderfolgen.

7. Obwohl ihr mikroskopisches Bild den Eindruck einer dauerhaften Struktur vermitteln kann, sind Zellverbindungen fortlaufend umgebaute und an die Gewebebelastung angepasste Systeme.

8. Der Verschlusskontakt, die Zonula occludens, umgibt gewöhnlich gürtelförmig den apikalen Zellabschnitt und bringt die Membranen benachbarter Zellen eng aneinander.

9. Im elektronenmikroskopischen Schnitt scheinen sich die äußeren Membranblätter beider Zellen an mehreren Stellen zu berühren, wobei ein verzweigtes System von Verschlusssträngen entsteht.

10. Die wichtigsten Transmembranbestandteile der Verschlussstränge sind Claudine, neben denen Occludine und weitere verbindungsassoziierte Membranproteine vorkommen können.

11. Die einzelnen Claudintypen besitzen unterschiedliche Ionendurchlässigkeiten, weshalb ihre Zusammensetzung die parazelluläre Permeabilität des jeweiligen Epithels wesentlich beeinflusst.

12. Auf der zytoplasmatischen Seite werden die Membranproteine durch Verbindungsproteine, darunter die ZO-Proteine, am aus Aktinfilamenten bestehenden Zytoskelett befestigt.

13. Ihre Hauptaufgabe besteht darin, den unkontrollierten Durchtritt gelöster Stoffe durch den Zwischenzellraum zu begrenzen.

14. Der Verschlusskontakt bildet jedoch nicht in jedem Gewebe eine vollständig undurchlässige Abdichtung, sondern kann bestimmte Ionen und kleine Moleküle selektiv passieren lassen.

15. In verschiedenen Abschnitten der Nierenkanälchen finden sich beispielsweise unterschiedlich dichte Kontakte, die an die jeweilige Rückresorptionsfunktion angepasst sind.

16. Die Verschlusskontakte des Darmepithels ermöglichen eine kontrollierte Resorption und verhindern zugleich, dass Bestandteile des Darminhalts unreguliert in das Gewebe gelangen.

17. Ohne diese Abdichtungswirkung würden sich die auf beiden Seiten des Epithels aufgebauten Ionen- und Konzentrationsunterschiede rasch ausgleichen, wodurch zahlreiche Organfunktionen unmöglich würden.

18. Eine weitere Aufgabe des Verschlusskontakts besteht darin, die seitliche Membrandiffusion zu begrenzen und dadurch bestimmte apikale und laterale Membranproteine voneinander zu trennen.

19. Diese als Zaunfunktion bezeichnete Wirkung spielt eine wichtige Rolle bei der Erhaltung unterschiedlich spezialisierter Membranbereiche von Epithelzellen.

20. Entzündungsmediatoren, mechanische Belastung und bestimmte Krankheitserreger können die Anordnung der Verschlussproteine verändern und dadurch vorübergehend die Gewebedurchlässigkeit erhöhen.

21. Bei schwerer Schädigung wird die Kontinuität der Verschlusskontakte unterbrochen, wodurch die Schutzbarriere des Epithels geschwächt und der unkontrollierte parazelluläre Stoffstrom verstärkt wird.

22. Die Bedeutung der Verschlusskontakte für die Abgrenzung des apikalen vom lateralen Bereich der Epithelzelle wird bei der Behandlung der Epithelpolarität erneut aufgegriffen.

23. Unmittelbar unter dem Verschlusskontakt liegt häufig ein gürtelförmiger Haftkontakt, die Zonula adhaerens, welche die Aktinzytoskelette benachbarter Zellen mechanisch miteinander verbindet.

24. Die wichtigsten Transmembranproteine der Haftkontakte sind Cadherine, deren extrazelluläre Abschnitte sich in Gegenwart von Calciumionen an gleichartige Proteine der Nachbarzelle binden.

25. Die homophile Bindung der E-Cadherin-Moleküle ermöglicht es ähnlich beschaffenen Epithelzellen, einander zu erkennen und eine geordnete Zellschicht zu bilden.

26. Das zytoplasmatische Ende der Cadherine ist über Catenine und weitere Verbindungsproteine an Aktinmikrofilamente gekoppelt.

27. Da die Aktinfilamente einen den gesamten Zellumfang umziehenden Gürtel bilden können, erzeugen die Haftkontakte benachbarter Zellen ein zusammenhängendes mechanisches Netzwerk.

28. Die Kontraktion des mit Aktin verbundenen Myosins kann die Zellform verändern, wobei die Kraft über die Haftkontakte auf die gesamte Zellschicht übertragen wird.

29. Dieses System ist während der Embryonalentwicklung besonders bedeutsam, wenn sich Zellschichten einfalten, verlängern oder gegeneinander verschieben.

30. Haftkontakte wirken nicht wie starre Nieten, sondern können sich entsprechend der Zellbewegung rasch bilden, lösen und neu anordnen.

31. Nach einer Gewebeschädigung ermöglicht dieser dynamische Umbau den Epithelzellen, sich zu verlagern und anschließend die geschlossene Zellschicht wiederherzustellen.

32. Neben ihrer mechanischen Funktion beeinflussen Cadherin-Catenin-Komplexe auch Signalwege, welche Zellteilung, Differenzierung und Genaktivität regulieren können.

33. Nimmt die Funktion der Cadherine ab, wird der Zusammenhalt zwischen den Zellen schwächer, sodass sie sich leichter aus ihrem ursprünglichen Gewebeverband lösen können.

34. Bei bestimmten Tumoren kann der Verlust oder die verminderte Bildung von E-Cadherin zu gesteigerter Zellbeweglichkeit und zum Eindringen in umliegendes Gewebe beitragen.

35. Verschiedene Gewebe können spezifische Cadherintypen exprimieren, wodurch sich Zellen gleicher Entwicklungsherkunft oder ähnlicher Funktion geordnet zusammenlagern.

36. Während der gürtelförmige Haftkontakt Zugkräfte über eine größere Fläche verteilt, stellt das Desmosom eine punktförmige, besonders feste Verbindung zwischen zwei Nachbarzellen her.

37. Das Desmosom, auch Macula adhaerens genannt, ist durch eine deutlich begrenzte, elektronendichte Proteinplatte unter der Membran beider Zellen gekennzeichnet.

38. Die Verbindung zwischen den Zellen wird durch Desmogleine und Desmocolline aus der Cadherinfamilie hergestellt, die sich über den schmalen Zwischenzellraum hinweg miteinander verbinden.

39. Ihre zytoplasmatischen Enden binden an Plakoglobin, Plakophiline und Desmoplakin, die gemeinsam die innere Verankerungsplatte des Desmosoms bilden.

40. In diese Platte strahlen Intermediärfilamente ein, die in Epithelzellen meist aus Keratin und in Herzmuskelzellen teilweise aus Desmin aufgebaut sind.

41. Das Netzwerk der Intermediärfilamente verbindet innerhalb der Zelle mehrere Desmosomen, sodass lokal auftretende Zugkräfte auf ein größeres Gewebegebiet verteilt werden.

42. Sie kommen besonders zahlreich in Geweben vor, die regelmäßiger Dehnung, Reibung oder wiederholter Kontraktion ausgesetzt sind.

43. Im mehrschichtigen verhornten Plattenepithel sorgen Desmosomen dafür, dass die Zellen trotz erheblicher mechanischer Belastung der Haut miteinander verbunden bleiben.

44. Auch in den Glanzstreifen zwischen Herzmuskelzellen sind sie vorhanden und tragen dort zur zuverlässigen Übertragung der bei der Kontraktion entstehenden Kraft bei.

45. Bei bestimmten Autoimmunerkrankungen bildet der Organismus Antikörper gegen Desmogleine, wodurch sich Epithelzellen voneinander lösen und Blasen entstehen können.

46. Desmosomen gewährleisten somit vor allem mechanische Festigkeit; sie verschließen weder den Zwischenzellraum noch stellen sie eine unmittelbare Stoffwechselverbindung her.

47. Der als Kommunikationskontakt dienende Nexus oder Spaltkontakt stellt über gegenüberliegende Membrankanäle eine direkte Verbindung zwischen den Zytoplasmen benachbarter Zellen her.

48. In der Membran jeder Zelle liegt jeweils ein Connexon, deren genaue Aneinanderlagerung einen kontinuierlichen, den Zwischenzellraum überbrückenden Kanal bildet.

49. Ein Connexon besteht aus sechs Connexin-Untereinheiten, wobei seine Zusammensetzung die Leitungs- und Regulationseigenschaften des Kanals bestimmt.

50. Durch geöffnete Kanäle können Ionen, sekundäre Botenstoffe und kleine wasserlösliche Moleküle unmittelbar von einer Zelle in die andere gelangen.

51. Größere Proteine, Nukleinsäuren und Zellorganellen können dagegen nicht passieren, sodass der Spaltkontakt eine selektive, begrenzte zytoplasmatische Kontinuität vermittelt.

52. Im Herzmuskel koppelt die direkte Ausbreitung des Ionenstroms von Zelle zu Zelle die Zellen elektrisch und unterstützt die zeitliche Koordination ihrer Kontraktion.

53. Eine ähnliche Kommunikation findet sich in vielen glatten Muskelgeweben, wo Spaltkontakte größeren Zellgruppen ermöglichen, eine koordinierte Funktionseinheit zu bilden.

54. Die Öffnung der Nexuskanäle wird unter anderem durch intrazelluläre Calciumkonzentration, pH-Wert und Membranspannung beeinflusst, sodass sie sich bei einer Schädigung rasch schließen können.

55. Verschlusskontakte, Haftkontakte, Desmosomen und Nexusverbindungen gewährleisten gemeinsam, dass ein aus Zellen aufgebautes Gewebe zugleich abgegrenzt, fest, formbar und funktionell koordiniert ist.