15.14 – A csiga és a Corti-féle szerv – Schnecke und Corti-Organ
1. A belső fül hallással kapcsolatos része, a csiga (cochlea) a halántékcsont sziklacsonti részében elhelyezkedő, spirálisan felcsavarodó üregrendszer, amelyben a hangrezgések mechanikai energiája végül idegi jellé alakul át. – Der dem Hören dienende Teil des Innenohres, die Schnecke (Cochlea), ist ein spiralig gewundenes Hohlraumsystem im Felsenbein des Schläfenbeins, in dem die mechanische Energie der Schallschwingungen schließlich in neuronale Signale umgewandelt wird.
2. Formáját tekintve a csiga mintegy két és fél fordulatot ír le egy központi csontos tengely, a csiga orsója (modiolus) körül, amely egyúttal ereket és idegrostokat is vezet. – Ihrer Form nach beschreibt die Schnecke etwa zweieinhalb Windungen um eine zentrale knöcherne Achse, den Modiolus, der zugleich Gefäße und Nervenfasern führt.
3. Míg a csiga széles alapja a dobüreg és az előcsarnok felé tekint, addig keskenyedő csúcsa, a cupula, a sziklacsont belseje felé irányul. – Während die breite Basis der Schnecke zur Paukenhöhle und zum Vorhof weist, ist ihre sich verjüngende Spitze, die Cupula, zum Inneren des Felsenbeins gerichtet.
4. A csontos csigacsatornában (canalis spiralis cochleae) három, egymással szoros topográfiai kapcsolatban álló folyadéktér követi végig a csiga spirális lefutását. – Im knöchernen Schneckenkanal (Canalis spiralis cochleae) folgen drei Flüssigkeitsräume, die topografisch eng miteinander verbunden sind, dem spiraligen Verlauf der Schnecke.
5. Felül helyezkedik el az előcsarnoki lépcső (scala vestibuli), amely a csiga alapjánál az ovális ablaknál (fenestra vestibuli) kezdődik, ahol a kengyel talpa a hangrezgéseket a belső fül folyadékára továbbítja. – Oben liegt die Vorhoftreppe (Scala vestibuli), die an der Schneckenbasis am ovalen Fenster (Fenestra vestibuli) beginnt, wo die Fußplatte des Steigbügels die Schallschwingungen auf die Flüssigkeit des Innenohres überträgt.
6. Az alsó folyadéktér, a dobüregi lépcső (scala tympani) ezzel ellentétes irányban követi a csiga meneteit, majd a kerek ablaknál (fenestra cochleae) végződik. – Der untere Flüssigkeitsraum, die Paukentreppe (Scala tympani), folgt den Schneckenwindungen in entgegengesetzter Richtung und endet schließlich am runden Fenster (Fenestra cochleae).
7. A csiga csúcsán az előcsarnoki és a dobüregi lépcső a helicotremán keresztül közlekedik egymással, így e két, perilimfával telt tér anatómiailag összefüggő rendszert alkot. – An der Schneckenspitze stehen Vorhof- und Paukentreppe über das Helicotrema miteinander in Verbindung, sodass diese beiden mit Perilymphe gefüllten Räume ein anatomisch zusammenhängendes System bilden.
8. Közöttük húzódik a hártyás labirintushoz tartozó csigavezeték (ductus cochlearis), amely háromszögletű keresztmetszetével és sajátos falviszonyaival elkülönül a környező perilimfás terektől. – Zwischen ihnen verläuft der zum häutigen Labyrinth gehörende Schneckengang (Ductus cochlearis), der sich durch seinen dreieckigen Querschnitt und seinen besonderen Wandbau von den umgebenden perilymphatischen Räumen unterscheidet.
9. Az előcsarnoki lépcsőtől a csigavezetéket a vékony Reissner-hártya (membrana vestibularis) választja el, amely két hámrétegből és a közöttük elhelyezkedő igen finom kötőszövetes rétegből épül fel. – Von der Vorhoftreppe wird der Schneckengang durch die dünne Reissner-Membran (Membrana vestibularis) getrennt, die aus zwei Epithelschichten und einer dazwischenliegenden sehr feinen Bindegewebsschicht aufgebaut ist.
10. Alsó határát ezzel szemben az alaphártya (lamina basilaris) képezi, amely a csigavezetéket a scala tympanitól választja el, és egyben a Corti-féle szerv mechanikai alapjául szolgál. – Seine untere Begrenzung bildet dagegen die Basilarmembran (Lamina basilaris), die den Schneckengang von der Scala tympani trennt und zugleich die mechanische Grundlage des Corti-Organs darstellt.
11. Funkcionális szempontból különösen fontos, hogy a scala vestibulit és a scala tympanit nátriumban gazdag perilimfa, a csigavezetéket viszont káliumban gazdag endolimfa tölti ki. – Funktionell ist besonders bedeutsam, dass Scala vestibuli und Scala tympani natriumreiche Perilymphe enthalten, während der Schneckengang mit kaliumreicher Endolymphe gefüllt ist.
12. A csigavezeték lateralis falában található dús érhálózatú csík, a stria vascularis, nem csupán az endolimfa képzésében vesz részt, hanem annak sajátos ionösszetételét és elektromos potenciálját is fenntartja. – Der gefäßreiche Streifen in der lateralen Wand des Schneckengangs, die Stria vascularis, beteiligt sich nicht nur an der Bildung der Endolymphe, sondern erhält auch deren besondere Ionenzusammensetzung und elektrisches Potenzial aufrecht.
13. Ezen az oldalon a csigavezeték fala a spirális szalaghoz (ligamentum spirale) rögzül, amely a csontos tok belső felszínével szoros kapcsolatban álló kötőszövetes támasztóképlet. – Auf dieser Seite ist die Wand des Schneckengangs am Spiralband (Ligamentum spirale) befestigt, einer bindegewebigen Stützstruktur, die eng mit der Innenfläche der knöchernen Kapsel verbunden ist.
14. A modiolusból csavarvonalban kiemelkedő csontos spirális lemez (lamina spiralis ossea) a csiga üregébe nyúlik, és olyan támasztékot képez, amelyhez az alaphártya medialis része kapcsolódik. – Die sich schraubenförmig aus dem Modiolus erhebende knöcherne Spiralplatte (Lamina spiralis ossea) ragt in den Schneckenraum hinein und bildet eine Stütze, an der der mediale Abschnitt der Basilarmembran befestigt ist.
15. Innen az alaphártya a lateralis fal felé feszül ki, ezért a csontos spirális lemezzel együtt olyan válaszfalat alkot, amely a csiga mechanikai működésében meghatározó szerepet tölt be. – Von hier spannt sich die Basilarmembran zur lateralen Wand aus und bildet zusammen mit der knöchernen Spiralplatte eine Trennstruktur, die für die mechanische Funktion der Schnecke von entscheidender Bedeutung ist.
16. Nem egyforma azonban az alaphártya egész hosszában: a csiga alapjánál keskenyebb és merevebb, a csúcs felé haladva viszont fokozatosan szélesebbé és rugalmasabbá válik. – Die Basilarmembran ist jedoch nicht über ihre gesamte Länge gleich beschaffen: An der Schneckenbasis ist sie schmaler und steifer, zur Spitze hin wird sie zunehmend breiter und nachgiebiger.
17. Éppen ez a fokozatosan változó mechanikai tulajdonság teszi lehetővé, hogy a csiga ne egyszerűen továbbítsa a hangrezgéseket, hanem már a belső fülben frekvenciáik szerint térben szétválassza őket. – Gerade diese allmählich wechselnde mechanische Eigenschaft ermöglicht es der Schnecke, Schallschwingungen nicht lediglich weiterzuleiten, sondern sie bereits im Innenohr entsprechend ihrer Frequenz räumlich aufzugliedern.
18. Magas frekvenciájú hangok esetén az alaphártya kitérése többnyire a merevebb basalis szakaszon éri el maximumát, míg a mélyebb hangok rezgési maximuma egyre közelebb kerül a csiga csúcsához. – Bei hochfrequenten Tönen erreicht die Auslenkung der Basilarmembran ihr Maximum überwiegend im steiferen basalen Abschnitt, während das Schwingungsmaximum tieferer Töne zunehmend näher an der Schneckenspitze liegt.
19. Amikor a kengyel talpa az ovális ablakban előre-hátra mozog, nyomásváltozásokat kelt a perilimfában, amelyek hullámszerűen terjedve mozgásba hozzák a csigán belüli rugalmas választóképleteket. – Wenn sich die Fußplatte des Steigbügels im ovalen Fenster vor- und zurückbewegt, erzeugt sie Druckänderungen in der Perilymphe, die sich wellenförmig ausbreiten und die elastischen Trennstrukturen innerhalb der Schnecke in Bewegung versetzen.
20. Mivel a belső fül folyadékai gyakorlatilag összenyomhatatlanok, a kerek ablak rugalmas másodlagos dobhártyája az ovális ablak mozgásaival ellentétes irányban kitérve biztosítja a szükséges nyomáskiegyenlítést. – Da die Flüssigkeiten des Innenohres praktisch inkompressibel sind, ermöglicht die elastische sekundäre Trommelfellmembran des runden Fensters durch eine zur Bewegung des ovalen Fensters entgegengesetzte Auslenkung den notwendigen Druckausgleich.
21. A hanghullámnak ugyanakkor nem kell ténylegesen végighaladnia a scala vestibulin a helicotremáig, majd onnan visszatérnie, mert a vékony hártyás válaszfalakon keresztül a nyomás helyileg is áttevődik a scala tympanira. – Die Schallwelle muss dabei nicht tatsächlich die gesamte Scala vestibuli bis zum Helicotrema durchlaufen und anschließend zurückkehren, weil der Druck über die dünnen membranösen Trennstrukturen auch örtlich auf die Scala tympani übertragen wird.
22. Az alaphártyán helyezkedik el a hallás valódi receptorapparátusa, a Corti-féle szerv vagy spirális szerv (organum spirale), amely a csiga alapjánál kezdődve egészen a csúcsi menetekig követi annak spirális lefutását. – Auf der Basilarmembran liegt der eigentliche Rezeptorapparat des Hörens, das Corti-Organ oder Spiralorgan (Organum spirale), das von der Schneckenbasis bis in die apikalen Windungen dem spiraligen Verlauf der Cochlea folgt.
23. Szerkezete nem egyszerű sejtsor, hanem érzék- és támasztósejtek rendkívül pontosan rendezett együttese, amelynek térbeli felépítése biztosítja, hogy az alaphártya rezgése megfelelő mechanikai ingerré alakuljon. – Sein Aufbau besteht nicht aus einer einfachen Zellreihe, sondern aus einem hochgeordneten Verband von Sinnes- und Stützzellen, dessen räumliche Architektur gewährleistet, dass die Schwingung der Basilarmembran in einen geeigneten mechanischen Reiz umgesetzt wird.
24. A receptorfunkciót két morfológiailag és működésében is elkülönülő sejtcsoport, a belső és a külső szőrsejtek látják el, amelyek csúcsi felszínén több sorba rendezett stereociliumok emelkednek. – Die Rezeptorfunktion übernehmen zwei morphologisch und funktionell unterschiedliche Zellgruppen, die inneren und äußeren Haarzellen, auf deren apikaler Oberfläche in mehreren Reihen angeordnete Stereozilien aufragen.
25. Medialisan rendszerint egyetlen sor belső szőrsejt húzódik, míg lateralisan több sor külső szőrsejt következik, ezért a két sejtcsoport számbeli aránya és feladata lényegesen különbözik egymástól. – Medial verläuft gewöhnlich eine einzige Reihe innerer Haarzellen, während lateral mehrere Reihen äußerer Haarzellen folgen, sodass sich beide Zellgruppen hinsichtlich ihrer Anzahl und ihrer Funktion deutlich voneinander unterscheiden.
26. Bár mindkét sejttípus mechanikai mozgásokat érzékel, a belső szőrsejtek közvetítik az agy felé továbbított hallási információ túlnyomó részét, a külső szőrsejtek pedig elsősorban a cochlearis mechanika finomhangolásában vesznek részt. – Obwohl beide Zelltypen mechanische Bewegungen erfassen, vermitteln die inneren Haarzellen den überwiegenden Teil der zum Gehirn weitergeleiteten Hörinformation, während die äußeren Haarzellen vor allem an der Feinabstimmung der cochleären Mechanik beteiligt sind.
27. A külső szőrsejteket alulról Deiters-féle támasztósejtek, más néven külső phalanxsejtek veszik körül és rögzítik, miközben csúcsi pólusuk a Corti-féle szerv felső felszínéhez kapcsolódik. – Die äußeren Haarzellen werden von unten durch Deiters-Stützzellen, auch äußere Phalangenzellen genannt, umgeben und fixiert, während ihr apikaler Pol an der oberen Oberfläche des Corti-Organs beteiligt ist.
28. Hasonló módon a belső szőrsejtek mellett belső phalanxsejtek helyezkednek el, amelyek az érzéksejteket megtámasztva hozzájárulnak a szerv szabályos mikroszkópos szerkezetének fenntartásához. – In ähnlicher Weise liegen neben den inneren Haarzellen innere Phalangenzellen, die die Sinneszellen stützen und zur Aufrechterhaltung des regelmäßigen mikroskopischen Aufbaus des Organs beitragen.
29. A belső és külső pillérsejtek egymásnak támaszkodva határolják a Corti-alagutat, amely a spirális szerv jellegzetes, hosszanti irányban végighúzódó ürege. – Innere und äußere Pfeilerzellen lehnen sich gegeneinander und begrenzen den Corti-Tunnel, einen charakteristischen, in Längsrichtung durch das Spiralorgan verlaufenden Hohlraum.
30. A külső pillérsejtektől lateralisan található Nuel-tér további finom üregrendszert képez a külső szőrsejtek között, és jól szemlélteti, hogy a Corti-féle szerv nem tömör, hanem rendkívül tagolt sejtes szerkezet. – Lateral der äußeren Pfeilerzellen bildet der Nuel-Raum ein weiteres feines Hohlraumsystem zwischen den äußeren Haarzellen und verdeutlicht, dass das Corti-Organ keine kompakte, sondern eine hochgradig gegliederte Zellstruktur darstellt.
31. A támasztósejtek csúcsi nyúlványai a szőrsejtekkel együtt reticularis lemezt alkotnak, amely mechanikailag összefogja a receptorsejtek felső pólusait, miközben stereociliumaik az endolimfával érintkeznek. – Die apikalen Fortsätze der Stützzellen bilden gemeinsam mit den Haarzellen die retikuläre Lamina, welche die oberen Pole der Rezeptorzellen mechanisch zusammenfasst, während deren Stereozilien mit der Endolymphe in Kontakt stehen.
32. A spirális lemez medialis peremén kialakuló spirális limbusból (limbus spiralis) ered a fedőhártya (lamina tectoria), amely kocsonyás állományú lemezként a Corti-féle szerv jelentős része fölé nyúlik. – Vom Spirallimbus (Limbus spiralis) am medialen Rand der Spiralplatte geht die Tektorialmembran (Lamina tectoria) aus, die sich als gallertige Platte über einen großen Teil des Corti-Organs erstreckt.
33. Az alaphártya rezgésekor a rajta ülő spirális szerv és a fölötte elhelyezkedő fedőhártya egymáshoz képest elmozdul, s ez a relatív mozgás hajlítja meg a szőrsejtek stereociliumait. – Bei einer Schwingung der Basilarmembran verschieben sich das auf ihr sitzende Spiralorgan und die darüberliegende Tektorialmembran gegeneinander, wodurch die Stereozilien der Haarzellen abgebogen werden.
34. Különösen szoros mechanikai kapcsolat áll fenn a fedőhártya és a külső szőrsejtek stereociliumai között, míg a belső szőrsejtek szőrcsomói elsősorban a környező endolimfa áramlása révén hajlanak el. – Eine besonders enge mechanische Beziehung besteht zwischen der Tektorialmembran und den Stereozilien der äußeren Haarzellen, während die Haarbündel der inneren Haarzellen vor allem durch die Strömung der umgebenden Endolymphe ausgelenkt werden.
35. A különböző hosszúságú stereociliumok lépcsőzetesen rendeződnek, és finom fehérjekapcsolatok kötik őket egymáshoz, ezért a szőrcsomó meghatározott irányú elhajlása közvetlenül befolyásolja a mechanoszenzitív ioncsatornák nyitását. – Die unterschiedlich langen Stereozilien sind treppenartig angeordnet und durch feine Proteinverbindungen miteinander gekoppelt, sodass eine gerichtete Auslenkung des Haarbündels unmittelbar die Öffnung mechanosensitiver Ionenkanäle beeinflusst.
36. Amikor a stereociliumok az ingerlésnek megfelelő irányba hajlanak, a közöttük feszülő kapcsolatok növelik a mechanoszenzitív csatornák nyitási valószínűségét, és megindul a mechanikai inger elektromos jellé alakítása. – Werden die Stereozilien in die erregende Richtung gebogen, erhöhen die zwischen ihnen gespannten Verbindungen die Öffnungswahrscheinlichkeit mechanosensitiver Kanäle, wodurch die Umwandlung des mechanischen Reizes in ein elektrisches Signal beginnt.
37. Mivel az endolimfa káliumkoncentrációja és elektromos potenciálja szokatlanul magas, a csatornák megnyílásakor káliumionok áramlanak a szőrsejtbe, ami a receptor membránjának depolarizációját idézi elő. – Da Kaliumkonzentration und elektrisches Potenzial der Endolymphe ungewöhnlich hoch sind, strömen beim Öffnen der Kanäle Kaliumionen in die Haarzelle ein, wodurch die Rezeptormembran depolarisiert wird.
38. A depolarizáció feszültségfüggő kalciumcsatornákat nyit meg a szőrsejt basalis pólusán, ennek következtében neurotranszmitter szabadul fel, amely az afferens idegvégződések működését befolyásolja. – Die Depolarisation öffnet spannungsabhängige Calciumkanäle am basalen Pol der Haarzelle; infolgedessen wird Neurotransmitter freigesetzt, der die Aktivität der afferenten Nervenendigungen beeinflusst.
39. Maga a szőrsejt tehát másodlagos érzéksejt, amely receptorpotenciállal válaszol a mechanikai ingerre, míg az akciós potenciálok a hozzá kapcsolódó érzőidegrostokban keletkeznek. – Die Haarzelle selbst ist somit eine sekundäre Sinneszelle, die auf den mechanischen Reiz mit einem Rezeptorpotenzial antwortet, während die Aktionspotenziale in den mit ihr verbundenen afferenten Nervenfasern entstehen.
40. E rostok sejttestei a modiolusban spirálisan elhelyezkedő csigadúcban (ganglion spirale cochleae) találhatók, amelyet bipoláris érzőidegsejtek alkotnak. – Die Zellkörper dieser Fasern liegen im spiralig im Modiolus angeordneten Schneckenganglion (Ganglion spirale cochleae), das aus bipolaren sensiblen Nervenzellen besteht.
41. A dúcsejtek perifériás nyúlványai a csontos spirális lemezen keresztül a Corti-féle szerv szőrsejtjeihez jutnak, centrális nyúlványaik pedig egyesülve létrehozzák a hallóideget, a nervus cochlearist. – Die peripheren Fortsätze der Ganglienzellen ziehen durch die knöcherne Spiralplatte zu den Haarzellen des Corti-Organs, während sich ihre zentralen Fortsätze zum Hörnerv, dem Nervus cochlearis, vereinigen.
42. A nervus cochlearis a nervus vestibularisszal együtt alkotja a VIII. agyideget, a halló-egyensúlyozó ideget (nervus vestibulocochlearis), amely a belső fülből származó érző információt az agytörzs felé vezeti. – Der Nervus cochlearis bildet gemeinsam mit dem Nervus vestibularis den VIII. Hirnnerv, den Hör-Gleichgewichtsnerv (Nervus vestibulocochlearis), der sensible Informationen aus dem Innenohr zum Hirnstamm leitet.
43. A hallási információ döntő része a belső szőrsejtekből indul ki, amelyekhez az afferens cochlearis rostok nagy többsége kapcsolódik, jóllehet számuk lényegesen kisebb a külső szőrsejtekénél. – Der entscheidende Anteil der Hörinformation geht von den inneren Haarzellen aus, an denen die große Mehrheit der afferenten cochleären Fasern endet, obwohl sie zahlenmäßig deutlich weniger sind als die äußeren Haarzellen.
44. Egészen más feladatot látnak el a külső szőrsejtek, amelyek membránjának különleges motorfehérjéi lehetővé teszik, hogy a sejtek elektromos potenciáljuk változására rendkívül gyors hosszváltozással reagáljanak. – Eine ganz andere Aufgabe erfüllen die äußeren Haarzellen, deren besondere Motorproteine in der Zellmembran es ermöglichen, auf Änderungen ihres elektrischen Potenzials mit äußerst schnellen Längenänderungen zu reagieren.
45. Ezt az elektromotilitást elsősorban a prestin nevű membránfehérje biztosítja, így a külső szőrsejtek nem pusztán érzékelik az alaphártya mozgását, hanem aktívan vissza is hatnak annak rezgéseire. – Diese Elektromotilität wird vor allem durch das Membranprotein Prestin ermöglicht, sodass die äußeren Haarzellen die Bewegung der Basilarmembran nicht nur erfassen, sondern deren Schwingungen auch aktiv beeinflussen.
46. Az úgynevezett cochlearis erősítő révén a gyenge rezgések felerősödnek, a frekvenciák elkülönítése élesebbé válik, és jelentősen javul a hallórendszer érzékenysége a kis intenzitású hangokra. – Durch den sogenannten cochleären Verstärker werden schwache Schwingungen verstärkt, die Trennung der Frequenzen wird schärfer und die Empfindlichkeit des Hörsystems gegenüber leisen Tönen deutlich verbessert.
47. Miközben tehát a belső szőrsejtek főként a már feldolgozott mechanikai rezgés idegi kódolását végzik, a külső szőrsejtek a csiga mechanikai válaszának szelektív erősítésével előkészítik ezt az információtovábbítást. – Während die inneren Haarzellen somit vor allem die neuronale Kodierung der bereits verarbeiteten mechanischen Schwingung übernehmen, bereiten die äußeren Haarzellen diese Informationsübertragung durch selektive Verstärkung der mechanischen Antwort der Cochlea vor.
48. A csiga hosszában kialakuló frekvenciatérkép, vagyis a tonotópia már a perifériás hallószervben megszületik, és ez a térbeli rendezettség a hallóidegen, valamint a központi hallópálya további állomásain is megmarad. – Die entlang der Schnecke entstehende Frequenzkarte, die Tonotopie, wird somit bereits im peripheren Hörorgan angelegt und bleibt im Hörnerv sowie an weiteren Stationen der zentralen Hörbahn erhalten.
49. Egy adott hang magasságát elsősorban az jelzi, hogy az alaphártya mely szakaszán alakul ki a legnagyobb kitérés és mely belső szőrsejtek aktiválódnak a legerősebben. – Die Tonhöhe eines bestimmten Schalls wird vor allem dadurch gekennzeichnet, an welchem Abschnitt der Basilarmembran die größte Auslenkung entsteht und welche inneren Haarzellen am stärksten aktiviert werden.
50. A hangerő növekedésével ezzel szemben nemcsak az érintett idegrostok kisülési gyakorisága fokozódik, hanem a nagyobb alaphártya-kitérés miatt szélesebb cochlearis terület és több receptor is bekapcsolódhat az ingerületképzésbe. – Mit zunehmender Lautstärke steigt dagegen nicht nur die Entladungsfrequenz der beteiligten Nervenfasern, sondern durch die größere Auslenkung der Basilarmembran können auch ein breiterer Cochleabereich und mehr Rezeptoren in die Erregungsbildung einbezogen werden.
51. A csiga mikromechanikai rendszere rendkívüli érzékenységének ára, hogy különösen a külső szőrsejtek és stereociliumaik tartós, nagy intenzitású zajterhelés hatására könnyen és gyakran visszafordíthatatlanul károsodnak. – Der Preis für die außerordentliche Empfindlichkeit des mikromechanischen Systems der Schnecke besteht darin, dass insbesondere die äußeren Haarzellen und ihre Stereozilien durch anhaltende starke Lärmbelastung leicht und häufig irreversibel geschädigt werden.
52. Ilyen sérülés esetén a cochlearis erősítő működése romlik, aminek következtében emelkedik a hallásküszöb, csökken a frekvenciák elkülönítésének pontossága, és a hangok torzultabbnak érződhetnek. – Bei einer solchen Schädigung verschlechtert sich die Funktion des cochleären Verstärkers, wodurch die Hörschwelle ansteigt, die Frequenztrennung ungenauer wird und Töne verzerrter wahrgenommen werden können.
53. Az életkor előrehaladtával gyakran először a csiga basalis, magas frekvenciákat feldolgozó területei mutatnak jelentősebb funkcióvesztést, ezért az időskori hallásromlás rendszerint a magas hangok érzékelését érinti korábban. – Mit zunehmendem Alter zeigen häufig zunächst die basalen, hohe Frequenzen verarbeitenden Bereiche der Schnecke einen deutlicheren Funktionsverlust, weshalb die altersbedingte Hörminderung meist früher die Wahrnehmung hoher Töne betrifft.
54. Különös jelentőségű, hogy az emlősök érett cochleájának elveszett szőrsejtjei érdemben nem pótlódnak, így a receptorapparátus súlyos károsodása tartós idegi halláscsökkenést eredményezhet. – Von besonderer Bedeutung ist, dass verlorengegangene Haarzellen in der reifen Cochlea von Säugetieren nicht in relevantem Umfang ersetzt werden, sodass eine schwere Schädigung des Rezeptorapparates zu einer dauerhaften sensorineuralen Hörminderung führen kann.
55. A csiga és a Corti-féle szerv működése tehát egymásra épülő mechanikai, ionális és idegi folyamatok eredménye: a folyadékhullám helyspecifikusan mozgatja az alaphártyát, a stereociliumok elhajlása ingerli a szőrsejteket, az így keletkező jel pedig a cochlearis idegrostokon keresztül jut el a központi hallórendszerhez. – Die Funktion von Schnecke und Corti-Organ beruht somit auf aufeinander abgestimmten mechanischen, ionischen und neuronalen Vorgängen: Die Flüssigkeitswelle bewegt die Basilarmembran ortsspezifisch, die Auslenkung der Stereozilien erregt die Haarzellen, und das daraus entstehende Signal gelangt über die cochleären Nervenfasern zum zentralen Hörsystem.
(aufklappen)magyar
1. A belső fül hallással kapcsolatos része, a csiga (cochlea) a halántékcsont sziklacsonti részében elhelyezkedő, spirálisan felcsavarodó üregrendszer, amelyben a hangrezgések mechanikai energiája végül idegi jellé alakul át.
2. Formáját tekintve a csiga mintegy két és fél fordulatot ír le egy központi csontos tengely, a csiga orsója (modiolus) körül, amely egyúttal ereket és idegrostokat is vezet.
3. Míg a csiga széles alapja a dobüreg és az előcsarnok felé tekint, addig keskenyedő csúcsa, a cupula, a sziklacsont belseje felé irányul.
4. A csontos csigacsatornában (canalis spiralis cochleae) három, egymással szoros topográfiai kapcsolatban álló folyadéktér követi végig a csiga spirális lefutását.
5. Felül helyezkedik el az előcsarnoki lépcső (scala vestibuli), amely a csiga alapjánál az ovális ablaknál (fenestra vestibuli) kezdődik, ahol a kengyel talpa a hangrezgéseket a belső fül folyadékára továbbítja.
6. Az alsó folyadéktér, a dobüregi lépcső (scala tympani) ezzel ellentétes irányban követi a csiga meneteit, majd a kerek ablaknál (fenestra cochleae) végződik.
7. A csiga csúcsán az előcsarnoki és a dobüregi lépcső a helicotremán keresztül közlekedik egymással, így e két, perilimfával telt tér anatómiailag összefüggő rendszert alkot.
8. Közöttük húzódik a hártyás labirintushoz tartozó csigavezeték (ductus cochlearis), amely háromszögletű keresztmetszetével és sajátos falviszonyaival elkülönül a környező perilimfás terektől.
9. Az előcsarnoki lépcsőtől a csigavezetéket a vékony Reissner-hártya (membrana vestibularis) választja el, amely két hámrétegből és a közöttük elhelyezkedő igen finom kötőszövetes rétegből épül fel.
10. Alsó határát ezzel szemben az alaphártya (lamina basilaris) képezi, amely a csigavezetéket a scala tympanitól választja el, és egyben a Corti-féle szerv mechanikai alapjául szolgál.
11. Funkcionális szempontból különösen fontos, hogy a scala vestibulit és a scala tympanit nátriumban gazdag perilimfa, a csigavezetéket viszont káliumban gazdag endolimfa tölti ki.
12. A csigavezeték lateralis falában található dús érhálózatú csík, a stria vascularis, nem csupán az endolimfa képzésében vesz részt, hanem annak sajátos ionösszetételét és elektromos potenciálját is fenntartja.
13. Ezen az oldalon a csigavezeték fala a spirális szalaghoz (ligamentum spirale) rögzül, amely a csontos tok belső felszínével szoros kapcsolatban álló kötőszövetes támasztóképlet.
14. A modiolusból csavarvonalban kiemelkedő csontos spirális lemez (lamina spiralis ossea) a csiga üregébe nyúlik, és olyan támasztékot képez, amelyhez az alaphártya medialis része kapcsolódik.
15. Innen az alaphártya a lateralis fal felé feszül ki, ezért a csontos spirális lemezzel együtt olyan válaszfalat alkot, amely a csiga mechanikai működésében meghatározó szerepet tölt be.
16. Nem egyforma azonban az alaphártya egész hosszában: a csiga alapjánál keskenyebb és merevebb, a csúcs felé haladva viszont fokozatosan szélesebbé és rugalmasabbá válik.
17. Éppen ez a fokozatosan változó mechanikai tulajdonság teszi lehetővé, hogy a csiga ne egyszerűen továbbítsa a hangrezgéseket, hanem már a belső fülben frekvenciáik szerint térben szétválassza őket.
18. Magas frekvenciájú hangok esetén az alaphártya kitérése többnyire a merevebb basalis szakaszon éri el maximumát, míg a mélyebb hangok rezgési maximuma egyre közelebb kerül a csiga csúcsához.
19. Amikor a kengyel talpa az ovális ablakban előre-hátra mozog, nyomásváltozásokat kelt a perilimfában, amelyek hullámszerűen terjedve mozgásba hozzák a csigán belüli rugalmas választóképleteket.
20. Mivel a belső fül folyadékai gyakorlatilag összenyomhatatlanok, a kerek ablak rugalmas másodlagos dobhártyája az ovális ablak mozgásaival ellentétes irányban kitérve biztosítja a szükséges nyomáskiegyenlítést.
21. A hanghullámnak ugyanakkor nem kell ténylegesen végighaladnia a scala vestibulin a helicotremáig, majd onnan visszatérnie, mert a vékony hártyás válaszfalakon keresztül a nyomás helyileg is áttevődik a scala tympanira.
22. Az alaphártyán helyezkedik el a hallás valódi receptorapparátusa, a Corti-féle szerv vagy spirális szerv (organum spirale), amely a csiga alapjánál kezdődve egészen a csúcsi menetekig követi annak spirális lefutását.
23. Szerkezete nem egyszerű sejtsor, hanem érzék- és támasztósejtek rendkívül pontosan rendezett együttese, amelynek térbeli felépítése biztosítja, hogy az alaphártya rezgése megfelelő mechanikai ingerré alakuljon.
24. A receptorfunkciót két morfológiailag és működésében is elkülönülő sejtcsoport, a belső és a külső szőrsejtek látják el, amelyek csúcsi felszínén több sorba rendezett stereociliumok emelkednek.
25. Medialisan rendszerint egyetlen sor belső szőrsejt húzódik, míg lateralisan több sor külső szőrsejt következik, ezért a két sejtcsoport számbeli aránya és feladata lényegesen különbözik egymástól.
26. Bár mindkét sejttípus mechanikai mozgásokat érzékel, a belső szőrsejtek közvetítik az agy felé továbbított hallási információ túlnyomó részét, a külső szőrsejtek pedig elsősorban a cochlearis mechanika finomhangolásában vesznek részt.
27. A külső szőrsejteket alulról Deiters-féle támasztósejtek, más néven külső phalanxsejtek veszik körül és rögzítik, miközben csúcsi pólusuk a Corti-féle szerv felső felszínéhez kapcsolódik.
28. Hasonló módon a belső szőrsejtek mellett belső phalanxsejtek helyezkednek el, amelyek az érzéksejteket megtámasztva hozzájárulnak a szerv szabályos mikroszkópos szerkezetének fenntartásához.
29. A belső és külső pillérsejtek egymásnak támaszkodva határolják a Corti-alagutat, amely a spirális szerv jellegzetes, hosszanti irányban végighúzódó ürege.
30. A külső pillérsejtektől lateralisan található Nuel-tér további finom üregrendszert képez a külső szőrsejtek között, és jól szemlélteti, hogy a Corti-féle szerv nem tömör, hanem rendkívül tagolt sejtes szerkezet.
31. A támasztósejtek csúcsi nyúlványai a szőrsejtekkel együtt reticularis lemezt alkotnak, amely mechanikailag összefogja a receptorsejtek felső pólusait, miközben stereociliumaik az endolimfával érintkeznek.
32. A spirális lemez medialis peremén kialakuló spirális limbusból (limbus spiralis) ered a fedőhártya (lamina tectoria), amely kocsonyás állományú lemezként a Corti-féle szerv jelentős része fölé nyúlik.
33. Az alaphártya rezgésekor a rajta ülő spirális szerv és a fölötte elhelyezkedő fedőhártya egymáshoz képest elmozdul, s ez a relatív mozgás hajlítja meg a szőrsejtek stereociliumait.
34. Különösen szoros mechanikai kapcsolat áll fenn a fedőhártya és a külső szőrsejtek stereociliumai között, míg a belső szőrsejtek szőrcsomói elsősorban a környező endolimfa áramlása révén hajlanak el.
35. A különböző hosszúságú stereociliumok lépcsőzetesen rendeződnek, és finom fehérjekapcsolatok kötik őket egymáshoz, ezért a szőrcsomó meghatározott irányú elhajlása közvetlenül befolyásolja a mechanoszenzitív ioncsatornák nyitását.
36. Amikor a stereociliumok az ingerlésnek megfelelő irányba hajlanak, a közöttük feszülő kapcsolatok növelik a mechanoszenzitív csatornák nyitási valószínűségét, és megindul a mechanikai inger elektromos jellé alakítása.
37. Mivel az endolimfa káliumkoncentrációja és elektromos potenciálja szokatlanul magas, a csatornák megnyílásakor káliumionok áramlanak a szőrsejtbe, ami a receptor membránjának depolarizációját idézi elő.
38. A depolarizáció feszültségfüggő kalciumcsatornákat nyit meg a szőrsejt basalis pólusán, ennek következtében neurotranszmitter szabadul fel, amely az afferens idegvégződések működését befolyásolja.
39. Maga a szőrsejt tehát másodlagos érzéksejt, amely receptorpotenciállal válaszol a mechanikai ingerre, míg az akciós potenciálok a hozzá kapcsolódó érzőidegrostokban keletkeznek.
40. E rostok sejttestei a modiolusban spirálisan elhelyezkedő csigadúcban (ganglion spirale cochleae) találhatók, amelyet bipoláris érzőidegsejtek alkotnak.
41. A dúcsejtek perifériás nyúlványai a csontos spirális lemezen keresztül a Corti-féle szerv szőrsejtjeihez jutnak, centrális nyúlványaik pedig egyesülve létrehozzák a hallóideget, a nervus cochlearist.
42. A nervus cochlearis a nervus vestibularisszal együtt alkotja a VIII. agyideget, a halló-egyensúlyozó ideget (nervus vestibulocochlearis), amely a belső fülből származó érző információt az agytörzs felé vezeti.
43. A hallási információ döntő része a belső szőrsejtekből indul ki, amelyekhez az afferens cochlearis rostok nagy többsége kapcsolódik, jóllehet számuk lényegesen kisebb a külső szőrsejtekénél.
44. Egészen más feladatot látnak el a külső szőrsejtek, amelyek membránjának különleges motorfehérjéi lehetővé teszik, hogy a sejtek elektromos potenciáljuk változására rendkívül gyors hosszváltozással reagáljanak.
45. Ezt az elektromotilitást elsősorban a prestin nevű membránfehérje biztosítja, így a külső szőrsejtek nem pusztán érzékelik az alaphártya mozgását, hanem aktívan vissza is hatnak annak rezgéseire.
46. Az úgynevezett cochlearis erősítő révén a gyenge rezgések felerősödnek, a frekvenciák elkülönítése élesebbé válik, és jelentősen javul a hallórendszer érzékenysége a kis intenzitású hangokra.
47. Miközben tehát a belső szőrsejtek főként a már feldolgozott mechanikai rezgés idegi kódolását végzik, a külső szőrsejtek a csiga mechanikai válaszának szelektív erősítésével előkészítik ezt az információtovábbítást.
48. A csiga hosszában kialakuló frekvenciatérkép, vagyis a tonotópia már a perifériás hallószervben megszületik, és ez a térbeli rendezettség a hallóidegen, valamint a központi hallópálya további állomásain is megmarad.
49. Egy adott hang magasságát elsősorban az jelzi, hogy az alaphártya mely szakaszán alakul ki a legnagyobb kitérés és mely belső szőrsejtek aktiválódnak a legerősebben.
50. A hangerő növekedésével ezzel szemben nemcsak az érintett idegrostok kisülési gyakorisága fokozódik, hanem a nagyobb alaphártya-kitérés miatt szélesebb cochlearis terület és több receptor is bekapcsolódhat az ingerületképzésbe.
51. A csiga mikromechanikai rendszere rendkívüli érzékenységének ára, hogy különösen a külső szőrsejtek és stereociliumaik tartós, nagy intenzitású zajterhelés hatására könnyen és gyakran visszafordíthatatlanul károsodnak.
52. Ilyen sérülés esetén a cochlearis erősítő működése romlik, aminek következtében emelkedik a hallásküszöb, csökken a frekvenciák elkülönítésének pontossága, és a hangok torzultabbnak érződhetnek.
53. Az életkor előrehaladtával gyakran először a csiga basalis, magas frekvenciákat feldolgozó területei mutatnak jelentősebb funkcióvesztést, ezért az időskori hallásromlás rendszerint a magas hangok érzékelését érinti korábban.
54. Különös jelentőségű, hogy az emlősök érett cochleájának elveszett szőrsejtjei érdemben nem pótlódnak, így a receptorapparátus súlyos károsodása tartós idegi halláscsökkenést eredményezhet.
55. A csiga és a Corti-féle szerv működése tehát egymásra épülő mechanikai, ionális és idegi folyamatok eredménye: a folyadékhullám helyspecifikusan mozgatja az alaphártyát, a stereociliumok elhajlása ingerli a szőrsejteket, az így keletkező jel pedig a cochlearis idegrostokon keresztül jut el a központi hallórendszerhez.
(aufklappen)német
1. Der dem Hören dienende Teil des Innenohres, die Schnecke (Cochlea), ist ein spiralig gewundenes Hohlraumsystem im Felsenbein des Schläfenbeins, in dem die mechanische Energie der Schallschwingungen schließlich in neuronale Signale umgewandelt wird.
2. Ihrer Form nach beschreibt die Schnecke etwa zweieinhalb Windungen um eine zentrale knöcherne Achse, den Modiolus, der zugleich Gefäße und Nervenfasern führt.
3. Während die breite Basis der Schnecke zur Paukenhöhle und zum Vorhof weist, ist ihre sich verjüngende Spitze, die Cupula, zum Inneren des Felsenbeins gerichtet.
4. Im knöchernen Schneckenkanal (Canalis spiralis cochleae) folgen drei Flüssigkeitsräume, die topografisch eng miteinander verbunden sind, dem spiraligen Verlauf der Schnecke.
5. Oben liegt die Vorhoftreppe (Scala vestibuli), die an der Schneckenbasis am ovalen Fenster (Fenestra vestibuli) beginnt, wo die Fußplatte des Steigbügels die Schallschwingungen auf die Flüssigkeit des Innenohres überträgt.
6. Der untere Flüssigkeitsraum, die Paukentreppe (Scala tympani), folgt den Schneckenwindungen in entgegengesetzter Richtung und endet schließlich am runden Fenster (Fenestra cochleae).
7. An der Schneckenspitze stehen Vorhof- und Paukentreppe über das Helicotrema miteinander in Verbindung, sodass diese beiden mit Perilymphe gefüllten Räume ein anatomisch zusammenhängendes System bilden.
8. Zwischen ihnen verläuft der zum häutigen Labyrinth gehörende Schneckengang (Ductus cochlearis), der sich durch seinen dreieckigen Querschnitt und seinen besonderen Wandbau von den umgebenden perilymphatischen Räumen unterscheidet.
9. Von der Vorhoftreppe wird der Schneckengang durch die dünne Reissner-Membran (Membrana vestibularis) getrennt, die aus zwei Epithelschichten und einer dazwischenliegenden sehr feinen Bindegewebsschicht aufgebaut ist.
10. Seine untere Begrenzung bildet dagegen die Basilarmembran (Lamina basilaris), die den Schneckengang von der Scala tympani trennt und zugleich die mechanische Grundlage des Corti-Organs darstellt.
11. Funktionell ist besonders bedeutsam, dass Scala vestibuli und Scala tympani natriumreiche Perilymphe enthalten, während der Schneckengang mit kaliumreicher Endolymphe gefüllt ist.
12. Der gefäßreiche Streifen in der lateralen Wand des Schneckengangs, die Stria vascularis, beteiligt sich nicht nur an der Bildung der Endolymphe, sondern erhält auch deren besondere Ionenzusammensetzung und elektrisches Potenzial aufrecht.
13. Auf dieser Seite ist die Wand des Schneckengangs am Spiralband (Ligamentum spirale) befestigt, einer bindegewebigen Stützstruktur, die eng mit der Innenfläche der knöchernen Kapsel verbunden ist.
14. Die sich schraubenförmig aus dem Modiolus erhebende knöcherne Spiralplatte (Lamina spiralis ossea) ragt in den Schneckenraum hinein und bildet eine Stütze, an der der mediale Abschnitt der Basilarmembran befestigt ist.
15. Von hier spannt sich die Basilarmembran zur lateralen Wand aus und bildet zusammen mit der knöchernen Spiralplatte eine Trennstruktur, die für die mechanische Funktion der Schnecke von entscheidender Bedeutung ist.
16. Die Basilarmembran ist jedoch nicht über ihre gesamte Länge gleich beschaffen: An der Schneckenbasis ist sie schmaler und steifer, zur Spitze hin wird sie zunehmend breiter und nachgiebiger.
17. Gerade diese allmählich wechselnde mechanische Eigenschaft ermöglicht es der Schnecke, Schallschwingungen nicht lediglich weiterzuleiten, sondern sie bereits im Innenohr entsprechend ihrer Frequenz räumlich aufzugliedern.
18. Bei hochfrequenten Tönen erreicht die Auslenkung der Basilarmembran ihr Maximum überwiegend im steiferen basalen Abschnitt, während das Schwingungsmaximum tieferer Töne zunehmend näher an der Schneckenspitze liegt.
19. Wenn sich die Fußplatte des Steigbügels im ovalen Fenster vor- und zurückbewegt, erzeugt sie Druckänderungen in der Perilymphe, die sich wellenförmig ausbreiten und die elastischen Trennstrukturen innerhalb der Schnecke in Bewegung versetzen.
20. Da die Flüssigkeiten des Innenohres praktisch inkompressibel sind, ermöglicht die elastische sekundäre Trommelfellmembran des runden Fensters durch eine zur Bewegung des ovalen Fensters entgegengesetzte Auslenkung den notwendigen Druckausgleich.
21. Die Schallwelle muss dabei nicht tatsächlich die gesamte Scala vestibuli bis zum Helicotrema durchlaufen und anschließend zurückkehren, weil der Druck über die dünnen membranösen Trennstrukturen auch örtlich auf die Scala tympani übertragen wird.
22. Auf der Basilarmembran liegt der eigentliche Rezeptorapparat des Hörens, das Corti-Organ oder Spiralorgan (Organum spirale), das von der Schneckenbasis bis in die apikalen Windungen dem spiraligen Verlauf der Cochlea folgt.
23. Sein Aufbau besteht nicht aus einer einfachen Zellreihe, sondern aus einem hochgeordneten Verband von Sinnes- und Stützzellen, dessen räumliche Architektur gewährleistet, dass die Schwingung der Basilarmembran in einen geeigneten mechanischen Reiz umgesetzt wird.
24. Die Rezeptorfunktion übernehmen zwei morphologisch und funktionell unterschiedliche Zellgruppen, die inneren und äußeren Haarzellen, auf deren apikaler Oberfläche in mehreren Reihen angeordnete Stereozilien aufragen.
25. Medial verläuft gewöhnlich eine einzige Reihe innerer Haarzellen, während lateral mehrere Reihen äußerer Haarzellen folgen, sodass sich beide Zellgruppen hinsichtlich ihrer Anzahl und ihrer Funktion deutlich voneinander unterscheiden.
26. Obwohl beide Zelltypen mechanische Bewegungen erfassen, vermitteln die inneren Haarzellen den überwiegenden Teil der zum Gehirn weitergeleiteten Hörinformation, während die äußeren Haarzellen vor allem an der Feinabstimmung der cochleären Mechanik beteiligt sind.
27. Die äußeren Haarzellen werden von unten durch Deiters-Stützzellen, auch äußere Phalangenzellen genannt, umgeben und fixiert, während ihr apikaler Pol an der oberen Oberfläche des Corti-Organs beteiligt ist.
28. In ähnlicher Weise liegen neben den inneren Haarzellen innere Phalangenzellen, die die Sinneszellen stützen und zur Aufrechterhaltung des regelmäßigen mikroskopischen Aufbaus des Organs beitragen.
29. Innere und äußere Pfeilerzellen lehnen sich gegeneinander und begrenzen den Corti-Tunnel, einen charakteristischen, in Längsrichtung durch das Spiralorgan verlaufenden Hohlraum.
30. Lateral der äußeren Pfeilerzellen bildet der Nuel-Raum ein weiteres feines Hohlraumsystem zwischen den äußeren Haarzellen und verdeutlicht, dass das Corti-Organ keine kompakte, sondern eine hochgradig gegliederte Zellstruktur darstellt.
31. Die apikalen Fortsätze der Stützzellen bilden gemeinsam mit den Haarzellen die retikuläre Lamina, welche die oberen Pole der Rezeptorzellen mechanisch zusammenfasst, während deren Stereozilien mit der Endolymphe in Kontakt stehen.
32. Vom Spirallimbus (Limbus spiralis) am medialen Rand der Spiralplatte geht die Tektorialmembran (Lamina tectoria) aus, die sich als gallertige Platte über einen großen Teil des Corti-Organs erstreckt.
33. Bei einer Schwingung der Basilarmembran verschieben sich das auf ihr sitzende Spiralorgan und die darüberliegende Tektorialmembran gegeneinander, wodurch die Stereozilien der Haarzellen abgebogen werden.
34. Eine besonders enge mechanische Beziehung besteht zwischen der Tektorialmembran und den Stereozilien der äußeren Haarzellen, während die Haarbündel der inneren Haarzellen vor allem durch die Strömung der umgebenden Endolymphe ausgelenkt werden.
35. Die unterschiedlich langen Stereozilien sind treppenartig angeordnet und durch feine Proteinverbindungen miteinander gekoppelt, sodass eine gerichtete Auslenkung des Haarbündels unmittelbar die Öffnung mechanosensitiver Ionenkanäle beeinflusst.
36. Werden die Stereozilien in die erregende Richtung gebogen, erhöhen die zwischen ihnen gespannten Verbindungen die Öffnungswahrscheinlichkeit mechanosensitiver Kanäle, wodurch die Umwandlung des mechanischen Reizes in ein elektrisches Signal beginnt.
37. Da Kaliumkonzentration und elektrisches Potenzial der Endolymphe ungewöhnlich hoch sind, strömen beim Öffnen der Kanäle Kaliumionen in die Haarzelle ein, wodurch die Rezeptormembran depolarisiert wird.
38. Die Depolarisation öffnet spannungsabhängige Calciumkanäle am basalen Pol der Haarzelle; infolgedessen wird Neurotransmitter freigesetzt, der die Aktivität der afferenten Nervenendigungen beeinflusst.
39. Die Haarzelle selbst ist somit eine sekundäre Sinneszelle, die auf den mechanischen Reiz mit einem Rezeptorpotenzial antwortet, während die Aktionspotenziale in den mit ihr verbundenen afferenten Nervenfasern entstehen.
40. Die Zellkörper dieser Fasern liegen im spiralig im Modiolus angeordneten Schneckenganglion (Ganglion spirale cochleae), das aus bipolaren sensiblen Nervenzellen besteht.
41. Die peripheren Fortsätze der Ganglienzellen ziehen durch die knöcherne Spiralplatte zu den Haarzellen des Corti-Organs, während sich ihre zentralen Fortsätze zum Hörnerv, dem Nervus cochlearis, vereinigen.
42. Der Nervus cochlearis bildet gemeinsam mit dem Nervus vestibularis den VIII. Hirnnerv, den Hör-Gleichgewichtsnerv (Nervus vestibulocochlearis), der sensible Informationen aus dem Innenohr zum Hirnstamm leitet.
43. Der entscheidende Anteil der Hörinformation geht von den inneren Haarzellen aus, an denen die große Mehrheit der afferenten cochleären Fasern endet, obwohl sie zahlenmäßig deutlich weniger sind als die äußeren Haarzellen.
44. Eine ganz andere Aufgabe erfüllen die äußeren Haarzellen, deren besondere Motorproteine in der Zellmembran es ermöglichen, auf Änderungen ihres elektrischen Potenzials mit äußerst schnellen Längenänderungen zu reagieren.
45. Diese Elektromotilität wird vor allem durch das Membranprotein Prestin ermöglicht, sodass die äußeren Haarzellen die Bewegung der Basilarmembran nicht nur erfassen, sondern deren Schwingungen auch aktiv beeinflussen.
46. Durch den sogenannten cochleären Verstärker werden schwache Schwingungen verstärkt, die Trennung der Frequenzen wird schärfer und die Empfindlichkeit des Hörsystems gegenüber leisen Tönen deutlich verbessert.
47. Während die inneren Haarzellen somit vor allem die neuronale Kodierung der bereits verarbeiteten mechanischen Schwingung übernehmen, bereiten die äußeren Haarzellen diese Informationsübertragung durch selektive Verstärkung der mechanischen Antwort der Cochlea vor.
48. Die entlang der Schnecke entstehende Frequenzkarte, die Tonotopie, wird somit bereits im peripheren Hörorgan angelegt und bleibt im Hörnerv sowie an weiteren Stationen der zentralen Hörbahn erhalten.
49. Die Tonhöhe eines bestimmten Schalls wird vor allem dadurch gekennzeichnet, an welchem Abschnitt der Basilarmembran die größte Auslenkung entsteht und welche inneren Haarzellen am stärksten aktiviert werden.
50. Mit zunehmender Lautstärke steigt dagegen nicht nur die Entladungsfrequenz der beteiligten Nervenfasern, sondern durch die größere Auslenkung der Basilarmembran können auch ein breiterer Cochleabereich und mehr Rezeptoren in die Erregungsbildung einbezogen werden.
51. Der Preis für die außerordentliche Empfindlichkeit des mikromechanischen Systems der Schnecke besteht darin, dass insbesondere die äußeren Haarzellen und ihre Stereozilien durch anhaltende starke Lärmbelastung leicht und häufig irreversibel geschädigt werden.
52. Bei einer solchen Schädigung verschlechtert sich die Funktion des cochleären Verstärkers, wodurch die Hörschwelle ansteigt, die Frequenztrennung ungenauer wird und Töne verzerrter wahrgenommen werden können.
53. Mit zunehmendem Alter zeigen häufig zunächst die basalen, hohe Frequenzen verarbeitenden Bereiche der Schnecke einen deutlicheren Funktionsverlust, weshalb die altersbedingte Hörminderung meist früher die Wahrnehmung hoher Töne betrifft.
54. Von besonderer Bedeutung ist, dass verlorengegangene Haarzellen in der reifen Cochlea von Säugetieren nicht in relevantem Umfang ersetzt werden, sodass eine schwere Schädigung des Rezeptorapparates zu einer dauerhaften sensorineuralen Hörminderung führen kann.
55. Die Funktion von Schnecke und Corti-Organ beruht somit auf aufeinander abgestimmten mechanischen, ionischen und neuronalen Vorgängen: Die Flüssigkeitswelle bewegt die Basilarmembran ortsspezifisch, die Auslenkung der Stereozilien erregt die Haarzellen, und das daraus entstehende Signal gelangt über die cochleären Nervenfasern zum zentralen Hörsystem.