15.18 – Az ízlelőbimbók és az ízlelőpálya – Geschmacksknospen und Geschmacksbahn
1. Az ízlelés a szervezet kémiai érzékelési folyamatainak egyik alapvető formája, amely az elfogyasztott táplálék minőségi elemzését és a káros anyagok kiszűrését szolgálja. – Das Schmecken stellt eine grundlegende Form der chemischen Wahrnehmung des Organismus dar, die der qualitativen Analyse der aufgenommenen Nahrung sowie dem Ausfiltern schädlicher Substanzen dient.
2. A nyelv nyálkahártyájában és a szájüreg egyéb területein elhelyezkedő ízlelőbimbók olyan specializálódott hámeredetű receptorok, amelyek az oldott kémiai anyagok ingerületbe hozásával közvetítik az ízérzeteket. – Die in der Zungenschleimhaut und in anderen Bereichen der Mundhöhle gelegenen Geschmacksknospen sind spezialisierte epitheliale Rezeptoren, welche durch die Erregung gelöster chemischer Substanzen die Geschmacksempfindungen vermitteln.
3. Az emberi ízérzékelés öt klasszikus alapízt – az édest, a sóst, a savanyút, a keserűt és az umamit – különböztet meg, amelyekhez újabb kutatások szerint a zsírsavak érzékelése is csatlakozik. – Die menschliche Geschmackswahrnehmung unterscheidet fünf klassische Grundgeschmacksarten – süß, salzig, sauer, bitter und umami –, zu denen nach neueren Erkenntnissen auch die Wahrnehmung von Fettsäuren hinzukommt.
4. Az ízérzet végső minőségét és összetettségét nem csupán az ízlelőbimbók ingerei, hanem a szaglási, hő- és mechanikai ingerek egyidejű agykérgi integrációja határozza meg. – Die finale Qualität und Komplexität des Geschmackseindrucks wird nicht allein durch die Reize der Geschmacksknospen, sondern auch durch die gleichzeitige kortikale Integration von olfaktorischen, thermischen und mechanischen Reizen bestimmt.
5. Noha az ízlelőbimbók túlnyomó többsége a nyelv háti felszínén található, kisebb számban a lágy szájpadon, a garat hátsó falán és a gégefedő nyálkahártyájában is előfordulnak. – Obwohl sich die überwiegende Mehrheit der Geschmacksknospen auf dem Zungenrücken befindet, kommen sie in geringerer Anzahl auch am weichen Gaumen, an der Pharynxrückwand und in der Schleimhaut der Epiglottis vor.
6. A nyelvnyálkahártya jellegzetes képletei a nyelvszemölcsök (papillae linguales), amelyek alakjuk és működésük alapján négy jól elkülöníthető csoportba sorolhatók. – Charakteristische Gebilde der Zungenschleimhaut sind die Zungenpapillen (Papillae linguales), die sich aufgrund ihrer Form und Funktion in vier gut abgrenzbare Gruppen unterteilen lassen.
7. A fonalas szemölcsök (papillae filiformes) a nyelv egész háti felszínét elborítják, ám ízlelőbimbókat nem tartalmaznak, mechanikai szerepük révén csupán a táplálék továbbítását és a tapintási érzékelést segítik. – Die fadenförmigen Papillen (Papillae filiformes) bedecken die gesamte Zungenoberfläche, enthalten jedoch keine Geschmacksknospen und unterstützen durch ihre mechanische Funktion lediglich den Nahrungstransport sowie die Tastwahrnehmung.
8. A gomba alakú szemölcsök (papillae fungiformes) főként a nyelv csúcsán és szélein elszórtan helyezkednek el, ahol felületi hámjukban néhány ízlelőbimbót hordoznak. – Die pilzförmigen Papillen (Papillae fungiformes) liegen hauptsächlich eingestreut an der Zungenspitze und den Zungenrändern, wo sie in ihrem Oberflächenepithel einige Geschmacksknospen tragen.
9. A nyelvtest és a nyelvgyök határán található V alakú határbarázda (sulcus terminalis) előtt sorakoznak a nagyméretű körülsáncolt szemölcsök (papillae vallatae). – Vor der V-förmigen Grenzfurche (Sulcus terminalis) an der Grenze zwischen Zungenkörper und Zungengrund reihen sich die großen wallförmigen Papillen (Papillae vallatae) auf.
10. A körülsáncolt szemölcsöket mély árok veszi körül, amelynek oldalfalában számtalan ízlelőbimbó helyezkedik el rendkívül nagy sűrűségben. – Die wallförmigen Papillen werden von einem tiefen Graben umgeben, in dessen Seitenwand sich zahlreiche Geschmacksknospen in sehr hoher Dichte befinden.
11. Az árok mélyére nyílnak a tisztán szerózus Ebner-féle ízlelőmirigyek (glandulae gustatoriae) kivezetőcsövei, amelyek váladéka folyamatosan mossa a sáncárkot, biztosítva az újabb ízanyagok hozzáférését. – In die Tiefe des Grabens münden die Ausführungsgänge der rein serösen Ebner-Spüldrüsen (Glandulae gustatoriae), deren Sekret den Wallgraben kontinuierlich auswäscht und so den Zugang neuer Geschmacksstoffe gewährleistet.
12. A nyelv hátsó oldalsó szélén szimmetrikusan elhelyezkedő leveles szemölcsök (papillae foliatae) párhuzamos redőikben ugyancsak jelentős számú ízlelőbimbót tartalmaznak. – Die an den hinteren Seitenrändern der Zunge symmetrisch gelegenen blattförmigen Papillen (Papillae foliatae) enthalten in ihren parallelen Falten ebenfalls eine beträchtliche Anzahl von Geschmacksknospen.
13. Az életkor előrehaladtával a leveles és körülsáncolt szemölcsökben található ízlelőbimbók száma fokozatosan csökkenhet, ami az ízérzékelés küszöbének emelkedéséhez vezet. – Mit zunehmendem Alter kann die Anzahl der in den Blatt- und Wallpapillen befindlichen Geschmacksknospen allmählich abnehmen, was zu einem Anstieg der Geschmacksschwelle führt.
14. Mindegyik ízlelőbimbó egy mikroszkopikus méretű, kb. 50–80 mikrométer magas, hagymaszerű vagy tojásdad alakú hámképlet, amely a többrétegű elnemesedő laphámban foglal helyet. – Jede Geschmacksknospe ist ein mikroskopisch kleines, etwa 50 bis 80 Mikrometer hohes, zwiebel- oder eiförmiges Epithelgebilde, das im mehrschichtigen unverhornten Plattenepithel liegt.
15. Az ízlelőbimbó apikális pólusán egy apró nyílás, az ízlelőpórus (porus gustatorius) található, amin keresztül a receptorsejtek nyúlványai érintkeznek a szájüregi folyadékfázissal. – Am apikalen Pol der Geschmacksknospe befindet sich eine kleine Öffnung, der Geschmacksporus (Porus gustatorius), durch den die Fortsätze der Rezeptorzellen mit der Flüssigkeitsphase der Mundhöhle in Kontakt treten.
16. Szövettani szempontból az ízlelőbimbók négy fő sejttípusból állnak, amelyek eltérő morfológiai és működési tulajdonságokkal rendelkeznek. – Histologisch bestehen die Geschmacksknospen aus vier Hauptzelltypen, die unterschiedliche morphologische und funktionelle Eigenschaften aufweisen.
17. Az I. típusú vagy sötét sejtek elsősorban támasztó- és gliafunkciót látnak el, miközben izolálják a szomszédos receptorsejteket és részt vesznek a transzmitterek lebontásában. – Die Typ-I- oder dunklen Zellen erfüllen primär Stütz- und Gliafunktionen, wobei sie benachbarte Rezeptorzellen isolieren und am Abbau von Transmittern beteiligt sind.
18. A II. típusú vagy világos sejtek szorosan véve a leírt édes, keserű és umami ízek érzékeléséért felelős receptorsejtek, amelyek felületén G-fehérjéhez kötött receptorok expresszálódnak. – Die Typ-II- oder hellen Zellen sind im engeren Sinne die für die Wahrnehmung von süßem, bitterem und Umami-Geschmack verantwortlichen Rezeptorzellen, auf deren Oberfläche G-Protein-gekoppelte Rezeptoren exprimiert werden.
19. A III. típusú sejtek intermediér vagy preszinaptikus sejtek, amelyek közvetlen klasszikus szinapszist létesítenek az afferens idegvégződésekkel, és főként a savanyú ízingereket dolgozzák fel. – Die Typ-III-Zellen sind intermediäre oder präsynaptische Zellen, die direkte klassische Synapsen mit den afferenten Nervenendigungen bilden und hauptsächlich saure Geschmacksreize verarbeiten.
20. A bazális membránon fekvő IV. típusú vagy bazális sejtek őssejtként működnek, és a gyorsan pusztuló ízlelősejtek folyamatos utánpótlását biztosítják. – Die auf der Basalmembran liegenden Typ-IV- oder Basalzellen fungieren als Stammzellen und gewährleisten den kontinuierlichen Nachschub der sich rasch erneuernden Geschmackszellen.
21. Az ízlelősejtek élettartama meglehetősen rövid, átlagosan 10–14 nap, ami után a bazális sejtek osztódásával és differenciálódásával új receptorsejtek képződnek. – Die Lebensdauer der Geschmackszellen ist mit durchschnittlich 10 bis 14 Tagen recht kurz, wonach durch Teilung und Differenzierung der Basalzellen neue Rezeptorzellen gebildet werden.
22. A receptorsejtek apikális felszínéből kiinduló mikrobolyhok benyúlnak az ízlelőpórus csatornájába, növelve az ízanyagokkal érintkező membránfelületet. – Die vom apikalen Pol der Rezeptorzellen ausgehenden Mikrovilli ragen in den Kanal des Geschmacksporus hinein und vergrößern dadurch die mit den Geschmacksstoffen in Berührung kommende Membranfläche.
23. Ahhoz, hogy egy anyag ízélményt váltson ki, fel kell oldódnia a nyálban, hogy elérhesse a mikrobolyhok hártyáján elhelyezkedő specifikus fehérjéket. – Damit eine Substanz einen Geschmackseindruck auslöst, muss sie im Speichel gelöst vorliegen, um die spezifischen Proteine auf der Membran der Mikrovilli erreichen zu können.
24. A sós íz érzékelésekor a nyálban lévő nátriumionok közvetlenül az epitheliális nátriumcsatornákon (ENaC) keresztül áramlanak be a sejtekbe, depolarizálva a receptormembránt. – Bei der Wahrnehmung des salzigen Geschmacks strömen die im Speichel vorhandenen Natriumionen direkt durch epitheliale Natriumkanäle (ENaC) in die Zellen ein und depolarisieren die Rezeptormembran.
25. A savanyú ízt a nyálban jelen lévő protonok (H⁺-ionok) váltják ki, amelyek specifikus protoncsatornákon bejutva vagy a káliumcsatornákat gátolva idéznek elő sejtszintű depolarizációt. – Der saure Geschmack wird durch die im Speichel vorhandenen Protonen (H⁺-Ionen) ausgelöst, die über spezifische Protonenkanäle eintreten oder durch Blockade von Kaliumkanälen eine zelluläre Depolarisation herbeiführen.
26. Az édes, a keserű és az umami ízek érzékelése G-fehérjéhez kapcsolt receptorcsaládokon (T1R és T2R receptorok) keresztül valósul meg. – Die Wahrnehmung von süßem, bitterem und Umami-Geschmack erfolgt über Familien von G-Protein-gekoppelten Rezeptoren (T1R- und T2R-Rezeptoren).
27. Az édes ízt a T1R2 és T1R3 heterodimer receptor komplexe, míg az umami ízt a T1R1 és T1R3 fehérjékből álló dimerek ismerik fel. – Der süße Geschmack wird durch den Heterodimer-Rezeptorkomplex aus T1R2 und T1R3 erkannt, während der Umami-Geschmack durch Dimere aus T1R1- und T1R3-Proteinen identifiziert wird.
28. A keserű ízek széles skálájának azonosításáért a jóval diverzebb, mintegy 25 különböző tagból álló T2R receptorcsalád felelős. – Für die Identifikation des breiten Spektrums bitterer Geschmäcker ist die wesentlich diversere, aus etwa 25 verschiedenen Mitgliedern bestehende T2R-Rezeptorfamilie verantwortlich.
29. A G-fehérjék aktivációja jelátviteli kaszkádot indít el, amely az inozitol-triszfoszfáttal (IP₃) összefüggő kalciumfelszabaduláshoz és a TRPM5 ioncsatornák megnyílásához vezet. – Die Aktivierung der G-Proteine leitet eine Signalkaskade ein, die zur Inositoltrisphosphat-vermittelten (IP₃) Kalziumfreisetzung und zur Öffnung von TRPM5-Ionenkanälen führt.
30. A receptorsejtek depolarizációját követően adenozin-triszfoszfát (ATP) szabadul fel nem vezikuláris úton, amely stimulálja a szomszédos idegvégződések pürinerg receptorait. – Nach der Depolarisation der Rezeptorzellen wird auf nicht-vesikulärem Weg Adenosintriphosphat (ATP) freigesetzt, welches die purinergen Rezeptoren der benachbarten Nervenendigungen stimuliert.
31. Az ízlelőbimbókat beidegző primér érzőneuronok perikaryonjai három különböző agyideg dúcocskaiban helyezkednek el a nyelv és a szájüreg anatómiai régióinak megfelelően. – Die Perikaryen der primären sensorischen Neuronen, welche die Geschmacksknospen innervieren, liegen entsprechend den anatomischen Regionen von Zunge und Mundhöhle in den Ganglien dreier verschiedener Hirnnerven.
32. A nyelv elülső kétharmadának ízlelőbimbóit a VII. agyideg (nervus facialis) ága, a chorda tympani látja el afferens rostokkal. – Die Geschmacksknospen der vorderen zwei Drittel der Zunge werden durch die Chorda tympani, einen Ast des VII. Hirnnervs (Nervus facialis), mit afferenten Fasern versorgt.
33. A chorda tympani rostjai kezdetben a nervus lingualis lefutását követik, majd a dobüregen áthaladva érik el a nervus facialis törzsét. – Die Fasern der Chorda tympani verlaufen zunächst im Nervus lingualis und gelangen nach Durchquerung der Paukenhöhle zum Stamm des Nervus facialis.
34. A nyelv elülső részéről származó ízérző rostok elsőrendű neuronjainak sejttestei a sziklacsontban fekvő ganglion geniculiban találhatók. – Die Zellkörper der erstordentlichen Neuronen der geschmacksleitenden Fasern aus dem vorderen Zungenbereich befinden sich im Ganglion geniculi im Felsenbein.
35. A lágy szájpad területén található ízlelőbimbókból induló ingereket a nervus petrosus major közvetíti ugyancsak a ganglion geniculi felé. – Die von den Geschmacksknospen des weichen Gaumens ausgehenden Reize werden durch den Nervus petrosus major ebenfalls zum Ganglion geniculi geleitet.
36. A nyelv hátsó egyharmadának, beleértve a körülsáncolt és leveles szemölcsöket is, ízérző beidegzését a IX. agyideg (nervus glossopharyngeus) biztosítja. – Die geschmacksleitende Innervation des hinteren Zungendrittels, einschließlich der Wall- und Blattpapillen, wird durch den IX. Hirnnerv (Nervus glossopharyngeus) bereitgestellt.
37. A nervus glossopharyngeus ízérző rostjai a ramus lingualison keresztül haladnak, és elsőrendű sejttestjeik a ganglion inferiusban (ganglion petrosum) foglalnak helyet. – Die geschmacksleitenden Fasern des Nervus glossopharyngeus verlaufen über den Ramus lingualis, wobei sich ihre erstordentlichen Zellkörper im Ganglion inferius (Ganglion petrosum) befinden.
38. A gégefedő, a garat hátsó fala és a nyelőcső bemeneti régiójának ritkás ízlelőbimbóit a X. agyideg (nervus vagus) idegzi be. – Die spärlichen Geschmacksknospen der Epiglottis, der Pharynxrückwand und des Ösophaguseingangs werden vom X. Hirnnerv (Nervus vagus) innerviert.
39. A vagus ízérző afferenseinek elsőrendű neuronjai a koponyaalap alatti ganglion inferiusban (ganglion nodosum) helyezkednek el. – Die erstordentlichen Neuronen der geschmacksleitenden Vagus-Afferenzen liegen im Ganglion inferius (Ganglion nodosum) unterhalb der Schädelbasis.
40. A három agyideg szomatoszenzoros és viszceroszenzoros centrális nyúlványai a nyúltvelőbe belépve a tractus solitariusban szállnak lefelé. – Die zentralen Fortsätze der drei Hirnnerven treten in die Medulla oblongata ein und verlaufen im Tractus solitarius nach kaudal.
41. Az elsőrendű ízérző rostok a nyúltvelői magkomplexum felső, rostralis részében, a nucleus tractus solitarii pars gustatoriájában végződnek szinapszissal. – Die erstordentlichen Geschmacksfasern enden synaptisch im oberen, rostralen Teil des Kernkomplexes der Medulla oblongata, der Pars gustatoria des Nucleus tractus solitarii.
42. A nucleus tractus solitariiban található másodrendű neuronok alkotják az ízlelópálya középső szakaszát, amelyek rostjai az azonos oldali tractus tegmentalis centralisban futnak felfelé. – Die im Nucleus tractus solitarii gelegenen zweitordentlichen Neuronen bilden den mittleren Abschnitt der Geschmacksbahn, deren Fasern im ipsilateralen Tractus tegmentalis centralis aufsteigen.
43. Egyes fajokkal ellentétben az emberben a másodrendű ízérző rostok többsége kereszteződés nélkül, azonos oldalon éri el a thalamus specifikus magját. – Im Gegensatz zu einigen Tierarten steigen beim Menschen die meisten zweitordentlichen Geschmacksfasern ungekreuzt auf der gleichen Seite zum spezifischen Thalamuskern auf.
44. A másodrendű rostok a thalamus nucleus ventralis posteromedialisának magnocelluláris részében (VPMpc) kapcsolódnak át a harmadrendű neuronokra. – Die zweitordentlichen Fasern schalten im kleinzelligen Teil des Nucleus ventralis posteromedialis des Thalamus (VPMpc) auf die drittordentlichen Neuronen um.
45. A thalamus VPMpc magjából kiinduló harmadrendű axonok a capsula interna hátsó szárán keresztül érik el a primer ízlelőkérget. – Die aus dem VPMpc des Thalamus entspringenden drittordentlichen Axone erreichen über den hinteren Schenkel der Capsula interna die primäre geschmackliche Hirnrinde.
46. A primer ízlelőkéreg (cortex gustatorius primarius) az insula elülső-felső részén, valamint a frontoparietalis operculum területén található. – Die primäre geschmackliche Hirnrinde (Cortex gustatorius primarius) befindet sich im anterosuperioren Teil der Insula sowie im Bereich des frontoparietalen Operculums.
47. A primer ízlelőkéregből kiinduló asszociációs rostok az orbitofrontalis kéregbe vetülnek, ahol az ízlelési, szaglási és vizuális információk integrációja révén kialakul a komplex íz- és aromaélmény. – Die aus dem primären Geschmackskortex entspringenden Assoziationsfasern projizieren zum orbitofrontalen Kortex, wo durch Integration von Geschmacks-, Geruchs- und visuellen Informationen das komplexe Geschmacks- und Aromaerlebnis entsteht.
48. A nucleus tractus solitariiból kiinduló kollaterálisok a hypothalamushoz és az amygdalához is futnak, megalapozva az ízélményekhez kapcsolódó affektív és vegetatív válaszokat. – Vom Nucleus tractus solitarii abgehende Kollateralen ziehen auch zum Hypothalamus und zur Amygdala und bilden die Grundlage für die mit Geschmackseindrücken verbundenen affektiven und vegetativen Reaktionen.
49. A vegetatív reflexpályák révén az ízingerek közvetlenül stimulálhatják a nyálelválasztást és a gyomornedv-termelést a nucleus salivatorius superior és inferior aktiválása útján. – Über vegetative Reflexwege können Geschmacksreize über die Aktivierung des Nucleus salivatorius superior und inferior direkt die Speichelsekretion und die Magensaftproduktion stimulieren.
50. Az ízlelópálya sérülései vagy az agyidegek károsodásai az ízérzékelés részleges kieséséhez (hypogeusia), teljes hiányához (ageusia) vagy torzulásához (dysgeusia) vezethetnek. – Schädigungen der Geschmacksbahn oder Beeinträchtigungen der Hirnnerven können zum partiellen Ausfall (Hypogeusie), zum vollständigen Verlust (Ageusie) oder zu Verfälschungen (Dysgeusie) der Geschmackswahrnehmung führen.
(aufklappen)magyar
1. Az ízlelés a szervezet kémiai érzékelési folyamatainak egyik alapvető formája, amely az elfogyasztott táplálék minőségi elemzését és a káros anyagok kiszűrését szolgálja.
2. A nyelv nyálkahártyájában és a szájüreg egyéb területein elhelyezkedő ízlelőbimbók olyan specializálódott hámeredetű receptorok, amelyek az oldott kémiai anyagok ingerületbe hozásával közvetítik az ízérzeteket.
3. Az emberi ízérzékelés öt klasszikus alapízt — az édest, a sóst, a savanyút, a keserűt és az umamit — különböztet meg, amelyekhez újabb kutatások szerint a zsírsavak érzékelése is csatlakozik.
4. Az ízérzet végső minőségét és összetettségét nem csupán az ízlelőbimbók ingerei, hanem a szaglási, hő- és mechanikai ingerek egyidejű agykérgi integrációja határozza meg.
5. Noha az ízlelőbimbók túlnyomó többsége a nyelv háti felszínén található, kisebb számban a lágy szájpadon, a garat hátsó falán és a gégefedő nyálkahártyájában is előfordulnak.
6. A nyelvnyálkahártya jellegzetes képletei a nyelvszemölcsök (papillae linguales), amelyek alakjuk és működésük alapján négy jól elkülöníthető csoportba sorolhatók.
7. A fonalas szemölcsök (papillae filiformes) a nyelv egész háti felszínét elborítják, ám ízlelőbimbókat nem tartalmaznak, mechanikai szerepük révén csupán a táplálék továbbítását és a tapintási érzékelést segítik.
8. A gomba alakú szemölcsök (papillae fungiformes) főként a nyelv csúcsán és szélein elszórtan helyezkednek el, ahol felületi hámjukban néhány ízlelőbimbót hordoznak.
9. A nyelvtest és a nyelvgyök határán található V alakú határbarázda (sulcus terminalis) előtt sorakoznak a nagyméretű körülsáncolt szemölcsök (papillae vallatae).
10. A körülsáncolt szemölcsöket mély árok veszi körül, amelynek oldalfalában számtalan ízlelőbimbó helyezkedik el rendkívül nagy sűrűségben.
11. Az árok mélyére nyílnak a tisztán szerózus Ebner-féle ízlelőmirigyek (glandulae gustatoriae) kivezetőcsövei, amelyek váladéka folyamatosan mossa a sáncárkot, biztosítva az újabb ízanyagok hozzáférését.
12. A nyelv hátsó oldalsó szélén szimmetrikusan elhelyezkedő leveles szemölcsök (papillae foliatae) párhuzamos redőikben ugyancsak jelentős számú ízlelőbimbót tartalmaznak.
13. Az életkor előrehaladtával a leveles és körülsáncolt szemölcsökben található ízlelőbimbók száma fokozatosan csökkenhet, ami az ízérzékelés küszöbének emelkedéséhez vezet.
14. Mindegyik ízlelőbimbó egy mikroszkopikus méretű, kb. 50–80 mikrométer magas, hagymaszerű vagy tojásdad alakú hámképlet, amely a többrétegű elnemesedő laphámban foglal helyet.
15. Az ízlelőbimbó apikális pólusán egy apró nyílás, az ízlelőpórus (porus gustatorius) található, amin keresztül a receptorsejtek nyúlványai érintkeznek a szájüregi folyadékfázissal.
16. Szövettani szempontból az ízlelőbimbók négy fő sejttípusból állnak, amelyek eltérő morfológiai és működési tulajdonságokkal rendelkeznek.
17. Az I. típusú vagy sötét sejtek elsősorban támasztó- és gliafunkciót látnak el, miközben izolálják a szomszédos receptorsejteket és részt vesznek a transzmitterek lebontásában.
18. A II. típusú vagy világos sejtek szorosan véve a leírt édes, keserű és umami ízek érzékeléséért felelős receptorsejtek, amelyek felületén G-fehérjéhez kötött receptorok expresszálódnak.
19. A III. típusú sejtek intermediér vagy preszinaptikus sejtek, amelyek közvetlen klasszikus szinapszist létesítenek az afferens idegvégződésekkel, és főként a savanyú ízingereket dolgozzák fel.
20. A bazális membránon fekvő IV. típusú vagy bazális sejtek őssejtként működnek, és a gyorsan pusztuló ízlelősejtek folyamatos utánpótlását biztosítják.
21. Az ízlelősejtek élettartama meglehetősen rövid, átlagosan 10–14 nap, ami után a bazális sejtek osztódásával és differenciálódásával új receptorsejtek képződnek.
22. A receptorsejtek apikális felszínéből kiinduló mikrobolyhok benyúlnak az ízlelőpórus csatornájába, növelve az ízanyagokkal érintkező membránfelületet.
23. Ahhoz, hogy egy anyag ízélményt váltson ki, fel kell oldódnia a nyálban, hogy elérhesse a mikrobolyhok hártyáján elhelyezkedő specifikus fehérjéket.
24. A sós íz érzékelésekor a nyálban lévő nátriumionok közvetlenül az epitheliális nátriumcsatornákon (ENaC) keresztül áramlanak be a sejtekbe, depolarizálva a receptormembránt.
25. A savanyú ízt a nyálban jelen lévő protonok (H⁺-ionok) váltják ki, amelyek specifikus protoncsatornákon bejutva vagy a káliumcsatornákat gátolva idéznek elő sejtszintű depolarizációt.
26. Az édes, a keserű és az umami ízek érzékelése G-fehérjéhez kapcsolt receptorcsaládokon (T1R és T2R receptorok) keresztül valósul meg.
27. Az édes ízt a T1R2 és T1R3 heterodimer receptor komplexe, míg az umami ízt a T1R1 és T1R3 fehérjékből álló dimerek ismerik fel.
28. A keserű ízek széles skálájának azonosításáért a jóval diverzebb, mintegy 25 különböző tagból álló T2R receptorcsalád felelős.
29. A G-fehérjék aktivációja jelátviteli kaszkádot indít el, amely az inozitol-triszfoszfáttal (IP₃) összefüggő kalciumfelszabaduláshoz és a TRPM5 ioncsatornák megnyílásához vezet.
30. A receptorsejtek depolarizációját követően adenozin-triszfoszfát (ATP) szabadul fel nem vezikuláris úton, amely stimulálja a szomszédos idegvégződések pürinerg receptorait.
31. Az ízlelőbimbókat beidegző primér érzőneuronok perikaryonjai három különböző agyideg dúcocskaiban helyezkednek el a nyelv és a szájüreg anatómiai régióinak megfelelően.
32. A nyelv elülső kétharmadának ízlelőbimbóit a VII. agyideg (nervus facialis) ága, a chorda tympani látja el afferens rostokkal.
33. A chorda tympani rostjai kezdetben a nervus lingualis lefutását követik, majd a dobüregen áthaladva érik el a nervus facialis törzsét.
34. A nyelv elülső részéről származó ízérző rostok elsőrendű neuronjainak sejttestei a sziklacsontban fekvő ganglion geniculiban találhatók.
35. A lágy szájpad területén található ízlelőbimbókból induló ingereket a nervus petrosus major közvetíti ugyancsak a ganglion geniculi felé.
36. A nyelv hátsó egyharmadának, beleértve a körülsáncolt és leveles szemölcsöket is, ízérző beidegzését a IX. agyideg (nervus glossopharyngeus) biztosítja.
37. A nervus glossopharyngeus ízérző rostjai a ramus lingualison keresztül haladnak, és elsőrendű sejttestjeik a ganglion inferiusban (ganglion petrosum) foglalnak helyet.
38. A gégefedő, a garat hátsó fala és a nyelőcső bemeneti régiójának ritkás ízlelőbimbóit a X. agyideg (nervus vagus) idegzi be.
39. A vagus ízérző afferenseinek elsőrendű neuronjai a koponyaalap alatti ganglion inferiusban (ganglion nodosum) helyezkednek el.
40. A három agyideg szomatoszenzoros és viszceroszenzoros centrális nyúlványai a nyúltvelőbe belépve a tractus solitariusban szállnak lefelé.
41. Az elsőrendű ízérző rostok a nyúltvelői magkomplexum felső, rostralis részében, a nucleus tractus solitarii pars gustatoriájában végződnek szinapszissal.
42. A nucleus tractus solitariiban található másodrendű neuronok alkotják az ízlelópálya középső szakaszát, amelyek rostjai az azonos oldali tractus tegmentalis centralisban futnak felfelé.
43. Egyes fajokkal ellentétben az emberben a másodrendű ízérző rostok többsége kereszteződés nélkül, azonos oldalon éri el a thalamus specifikus magját.
44. A másodrendű rostok a thalamus nucleus ventralis posteromedialisának magnocelluláris részében (VPMpc) kapcsolódnak át a harmadrendű neuronokra.
45. A thalamus VPMpc magjából kiinduló harmadrendű axonok a capsula interna hátsó szárán keresztül érik el a primer ízlelőkérget.
46. A primer ízlelőkéreg (cortex gustatorius primarius) az insula elülső-felső részén, valamint a frontoparietalis operculum területén található.
47. A primer ízlelőkéregből kiinduló asszociációs rostok az orbitofrontalis kéregbe vetülnek, ahol az ízlelési, szaglási és vizuális információk integrációja révén kialakul a komplex íz- és aromaélmény.
48. A nucleus tractus solitariiból kiinduló kollaterálisok a hypothalamushoz és az amygdalához is futnak, megalapozva az ízélményekhez kapcsolódó affektív és vegetatív válaszokat.
49. A vegetatív reflexpályák révén az ízingerek közvetlenül stimulálhatják a nyálelválasztást és a gyomornedv-termelést a nucleus salivatorius superior és inferior aktiválása útján.
50. Az ízlelópálya sérülései vagy az agyidegek károsodásai az ízérzékelés részleges kieséséhez (hypogeusia), teljes hiányához (ageusia) vagy torzulásához (dysgeusia) vezethetnek.
(aufklappen)német
1. Das Schmecken stellt eine grundlegende Form der chemischen Wahrnehmung des Organismus dar, die der qualitativen Analyse der aufgenommenen Nahrung sowie dem Ausfiltern schädlicher Substanzen dient.
2. Die in der Zungenschleimhaut und in anderen Bereichen der Mundhöhle gelegenen Geschmacksknospen sind spezialisierte epitheliale Rezeptoren, welche durch die Erregung gelöster chemischer Substanzen die Geschmacksempfindungen vermitteln.
3. Die menschliche Geschmackswahrnehmung unterscheidet fünf klassische Grundgeschmacksarten — süß, salzig, sauer, bitter und umami –, zu denen nach neueren Erkenntnissen auch die Wahrnehmung von Fettsäuren hinzukommt.
4. Die finale Qualität und Komplexität des Geschmackseindrucks wird nicht allein durch die Reize der Geschmacksknospen, sondern auch durch die gleichzeitige kortikale Integration von olfaktorischen, thermischen und mechanischen Reizen bestimmt.
5. Obwohl sich die überwiegende Mehrheit der Geschmacksknospen auf dem Zungenrücken befindet, kommen sie in geringerer Anzahl auch am weichen Gaumen, an der Pharynxrückwand und in der Schleimhaut der Epiglottis vor.
6. Charakteristische Gebilde der Zungenschleimhaut sind die Zungenpapillen (Papillae linguales), die sich aufgrund ihrer Form und Funktion in vier gut abgrenzbare Gruppen unterteilen lassen.
7. Die fadenförmigen Papillen (Papillae filiformes) bedecken die gesamte Zungenoberfläche, enthalten jedoch keine Geschmacksknospen und unterstützen durch ihre mechanische Funktion lediglich den Nahrungstransport sowie die Tastwahrnehmung.
8. Die pilzförmigen Papillen (Papillae fungiformes) liegen hauptsächlich eingestreut an der Zungenspitze und den Zungenrändern, wo sie in ihrem Oberflächenepithel einige Geschmacksknospen tragen.
9. Vor der V-förmigen Grenzfurche (Sulcus terminalis) an der Grenze zwischen Zungenkörper und Zungengrund reihen sich die großen wallförmigen Papillen (Papillae vallatae) auf.
10. Die wallförmigen Papillen werden von einem tiefen Graben umgeben, in dessen Seitenwand sich zahlreiche Geschmacksknospen in sehr hoher Dichte befinden.
11. In die Tiefe des Grabens münden die Ausführungsgänge der rein serösen Ebner-Spüldrüsen (Glandulae gustatoriae), deren Sekret den Wallgraben kontinuierlich auswäscht und so den Zugang neuer Geschmacksstoffe gewährleistet.
12. Die an den hinteren Seitenrändern der Zunge symmetrisch gelegenen blattförmigen Papillen (Papillae foliatae) enthalten in ihren parallelen Falten ebenfalls eine beträchtliche Anzahl von Geschmacksknospen.
13. Mit zunehmendem Alter kann die Anzahl der in den Blatt- und Wallpapillen befindlichen Geschmacksknospen allmählich abnehmen, was zu einem Anstieg der Geschmacksschwelle führt.
14. Jede Geschmacksknospe ist ein mikroskopisch kleines, etwa 50 bis 80 Mikrometer hohes, zwiebel- oder eiförmiges Epithelgebilde, das im mehrschichtigen unverhornten Plattenepithel liegt.
15. Am apikalen Pol der Geschmacksknospe befindet sich eine kleine Öffnung, der Geschmacksporus (Porus gustatorius), durch den die Fortsätze der Rezeptorzellen mit der Flüssigkeitsphase der Mundhöhle in Kontakt treten.
16. Histologisch bestehen die Geschmacksknospen aus vier Hauptzelltypen, die unterschiedliche morphologische und funktionelle Eigenschaften aufweisen.
17. Die Typ-I- oder dunklen Zellen erfüllen primär Stütz- und Gliafunktionen, wobei sie benachbarte Rezeptorzellen isolieren und am Abbau von Transmittern beteiligt sind.
18. Die Typ-II- oder hellen Zellen sind im engeren Sinne die für die Wahrnehmung von süßem, bitterem und Umami-Geschmack verantwortlichen Rezeptorzellen, auf deren Oberfläche G-Protein-gekoppelte Rezeptoren exprimiert werden.
19. Die Typ-III-Zellen sind intermediäre oder präsynaptische Zellen, die direkte klassische Synapsen mit den afferenten Nervenendigungen bilden und hauptsächlich saure Geschmacksreize verarbeiten.
20. Die auf der Basalmembran liegenden Typ-IV- oder Basalzellen fungieren als Stammzellen und gewährleisten den kontinuierlichen Nachschub der sich rasch erneuernden Geschmackszellen.
21. Die Lebensdauer der Geschmackszellen ist mit durchschnittlich 10 bis 14 Tagen recht kurz, wonach durch Teilung und Differenzierung der Basalzellen neue Rezeptorzellen gebildet werden.
22. Die vom apikalen Pol der Rezeptorzellen ausgehenden Mikrovilli ragen in den Kanal des Geschmacksporus hinein und vergrößern dadurch die mit den Geschmacksstoffen in Berührung kommende Membranfläche.
23. Damit eine Substanz einen Geschmackseindruck auslöst, muss sie im Speichel gelöst vorliegen, um die spezifischen Proteine auf der Membran der Mikrovilli erreichen zu können.
24. Bei der Wahrnehmung des salzigen Geschmacks strömen die im Speichel vorhandenen Natriumionen direkt durch epitheliale Natriumkanäle (ENaC) in die Zellen ein und depolarisieren die Rezeptormembran.
25. Der saure Geschmack wird durch die im Speichel vorhandenen Protonen (H⁺-Ionen) ausgelöst, die über spezifische Protonenkanäle eintreten oder durch Blockade von Kaliumkanälen eine zelluläre Depolarisation herbeiführen.
26. Die Wahrnehmung von süßem, bitterem und Umami-Geschmack erfolgt über Familien von G-Protein-gekoppelten Rezeptoren (T1R- und T2R-Rezeptoren).
27. Der süße Geschmack wird durch den Heterodimer-Rezeptorkomplex aus T1R2 und T1R3 erkannt, während der Umami-Geschmack durch Dimere aus T1R1- und T1R3-Proteinen identifiziert wird.
28. Für die Identifikation des breiten Spektrums bitterer Geschmäcker ist die wesentlich diversere, aus etwa 25 verschiedenen Mitgliedern bestehende T2R-Rezeptorfamilie verantwortlich.
29. Die Aktivierung der G-Proteine leitet eine Signalkaskade ein, die zur Inositoltrisphosphat-vermittelten (IP₃) Kalziumfreisetzung und zur Öffnung von TRPM5-Ionenkanälen führt.
30. Nach der Depolarisation der Rezeptorzellen wird auf nicht-vesikulärem Weg Adenosintriphosphat (ATP) freigesetzt, welches die purinergen Rezeptoren der benachbarten Nervenendigungen stimuliert.
31. Die Perikaryen der primären sensorischen Neuronen, welche die Geschmacksknospen innervieren, liegen entsprechend den anatomischen Regionen von Zunge und Mundhöhle in den Ganglien dreier verschiedener Hirnnerven.
32. Die Geschmacksknospen der vorderen zwei Drittel der Zunge werden durch die Chorda tympani, einen Ast des VII. Hirnnervs (Nervus facialis), mit afferenten Fasern versorgt.
33. Die Fasern der Chorda tympani verlaufen zunächst im Nervus lingualis und gelangen nach Durchquerung der Paukenhöhle zum Stamm des Nervus facialis.
34. Die Zellkörper der erstordentlichen Neuronen der geschmacksleitenden Fasern aus dem vorderen Zungenbereich befinden sich im Ganglion geniculi im Felsenbein.
35. Die von den Geschmacksknospen des weichen Gaumens ausgehenden Reize werden durch den Nervus petrosus major ebenfalls zum Ganglion geniculi geleitet.
36. Die geschmacksleitende Innervation des hinteren Zungendrittels, einschließlich der Wall- und Blattpapillen, wird durch den IX. Hirnnerv (Nervus glossopharyngeus) bereitgestellt.
37. Die geschmacksleitenden Fasern des Nervus glossopharyngeus verlaufen über den Ramus lingualis, wobei sich ihre erstordentlichen Zellkörper im Ganglion inferius (Ganglion petrosum) befinden.
38. Die spärlichen Geschmacksknospen der Epiglottis, der Pharynxrückwand und des Ösophaguseingangs werden vom X. Hirnnerv (Nervus vagus) innerviert.
39. Die erstordentlichen Neuronen der geschmacksleitenden Vagus-Afferenzen liegen im Ganglion inferius (Ganglion nodosum) unterhalb der Schädelbasis.
40. Die zentralen Fortsätze der drei Hirnnerven treten in die Medulla oblongata ein und verlaufen im Tractus solitarius nach kaudal.
41. Die erstordentlichen Geschmacksfasern enden synaptisch im oberen, rostralen Teil des Kernkomplexes der Medulla oblongata, der Pars gustatoria des Nucleus tractus solitarii.
42. Die im Nucleus tractus solitarii gelegenen zweitordentlichen Neuronen bilden den mittleren Abschnitt der Geschmacksbahn, deren Fasern im ipsilateralen Tractus tegmentalis centralis aufsteigen.
43. Im Gegensatz zu einigen Tierarten steigen beim Menschen die meisten zweitordentlichen Geschmacksfasern ungekreuzt auf der gleichen Seite zum spezifischen Thalamuskern auf.
44. Die zweitordentlichen Fasern schalten im kleinzelligen Teil des Nucleus ventralis posteromedialis des Thalamus (VPMpc) auf die drittordentlichen Neuronen um.
45. Die aus dem VPMpc des Thalamus entspringenden drittordentlichen Axone erreichen über den hinteren Schenkel der Capsula interna die primäre geschmackliche Hirnrinde.
46. Die primäre geschmackliche Hirnrinde (Cortex gustatorius primarius) befindet sich im anterosuperioren Teil der Insula sowie im Bereich des frontoparietalen Operculums.
47. Die aus dem primären Geschmackskortex entspringenden Assoziationsfasern projizieren zum orbitofrontalen Kortex, wo durch Integration von Geschmacks-, Geruchs- und visuellen Informationen das komplexe Geschmacks- und Aromaerlebnis entsteht.
48. Vom Nucleus tractus solitarii abgehende Kollateralen ziehen auch zum Hypothalamus und zur Amygdala und bilden die Grundlage für die mit Geschmackseindrücken verbundenen affektiven und vegetativen Reaktionen.
49. Über vegetative Reflexwege können Geschmacksreize über die Aktivierung des Nucleus salivatorius superior und inferior direkt die Speichelsekretion und die Magensaftproduktion stimulieren.
50. Schädigungen der Geschmacksbahn oder Beeinträchtigungen der Hirnnerven können zum partiellen Ausfall (Hypogeusie), zum vollständigen Verlust (Ageusie) oder zu Verfälschungen (Dysgeusie) der Geschmackswahrnehmung führen.