16.7 – Anatomie lang

16.7 – A velőcső és a velőléc kialakulása – Bildung von Neuralrohr und Neuralleiste

1. A gastrulációt követően az embrió külső csíralemezének egy része idegi irányban differenciálódik, és ezzel megkezdődik az idegrendszer kialakulása, a neuruláció. – Nach der Gastrulation differenziert sich ein Teil des äußeren Keimblatts des Embryos in neuraler Richtung, womit die Entwicklung des Nervensystems, die Neurulation, beginnt.

2. E folyamat során az ektoderma középvonali területe neuroektodermává alakul, míg a tőle oldalra fekvő sejtek nagyrészt felszíni ektodermaként fejlődnek tovább. – Während dieses Vorgangs wird der mittelliniennahe Bereich des Ektoderms zum Neuroektoderm, während sich die lateral davon gelegenen Zellen überwiegend als Oberflächenektoderm weiterentwickeln.

3. Az idegi differenciálódást jelentős mértékben az ektoderma alatt, a test hossztengelyében elhelyezkedő gerinchúr (chorda dorsalis) indukálja. – Die neurale Differenzierung wird wesentlich durch die unter dem Ektoderm in der Längsachse des Körpers gelegene Chorda dorsalis induziert.

4. Ennek az indukciós hatásnak köszönhetően a harmadik fejlődési héten megvastagszik a gerinchúr fölötti ektoderma, és létrejön a velőlemez (lamina neuralis). – Infolge dieser Induktionswirkung verdickt sich in der dritten Entwicklungswoche das über der Chorda gelegene Ektoderm, wodurch die Neuralplatte (Lamina neuralis) entsteht.

5. Kezdetben a velőlemez lapos, hosszúkás képlet, amely cranialisan szélesebb, caudalis irányban pedig keskenyebbé válik, így már korán tükrözi az idegrendszer hosszirányú tagolódását. – Anfangs ist die Neuralplatte eine flache, längliche Struktur, die kranial breiter ist und sich nach kaudal verengt, sodass sich bereits früh die Längsgliederung des Nervensystems abzeichnet.

6. Különösen fontos a velőlemez és a környező felszíni ektoderma közötti átmeneti zóna, mert ebből a határterületből fejlődnek később a velőléc sejtjei. – Besonders bedeutsam ist die Übergangszone zwischen Neuralplatte und umgebendem Oberflächenektoderm, da sich aus diesem Grenzbereich später die Zellen der Neuralleiste entwickeln.

7. Ahogy a velőlemez sejtjeinek alakja és térbeli elrendeződése megváltozik, középső része fokozatosan besüllyed, két oldalsó széle pedig kiemelkedik. – Während sich Form und räumliche Anordnung der Zellen der Neuralplatte verändern, senkt sich ihr mittlerer Abschnitt allmählich ein, während sich die beiden seitlichen Ränder erheben.

8. A középvonalban kialakuló hosszanti bemélyedést velőbarázdának (sulcus neuralis), a két oldalán egyre magasabbra emelkedő szegélyeket pedig velőredőknek (plicae neurales) nevezzük. – Die in der Mittellinie entstehende längliche Vertiefung wird als Neuralrinne (Sulcus neuralis), die sich beiderseits zunehmend erhebenden Ränder werden als Neuralfalten (Plicae neurales) bezeichnet.

9. A velőbarázda mélyülésével párhuzamosan a velőredők dorsalis irányban emelkednek, majd fokozatosan egymás felé hajlanak a test középvonala fölött. – Parallel zur Vertiefung der Neuralrinne erheben sich die Neuralfalten nach dorsal und neigen sich anschließend allmählich oberhalb der Körpermittellinie aufeinander zu.

10. Mivel az átalakulás nem egyszerre történik a velőlemez teljes hosszában, az embrió különböző szakaszain egyidejűleg eltérő neurulációs állapotok figyelhetők meg. – Da die Umformung nicht gleichzeitig über die gesamte Länge der Neuralplatte erfolgt, lassen sich in verschiedenen Abschnitten des Embryos zur selben Zeit unterschiedliche Stadien der Neurulation beobachten.

11. Egyes területeken ilyenkor még csak sekély velőbarázda látható, máshol a magas velőredők már szorosan megközelítették egymást, ismét másutt pedig megtörtént az egyesülésük. – In manchen Bereichen ist zu diesem Zeitpunkt erst eine flache Neuralrinne erkennbar, während sich anderswo die hohen Neuralfalten bereits stark angenähert oder schon miteinander vereinigt haben.

12. Amikor a két velőredő a dorsalis középvonalban találkozik, hámsejtjeik összekapcsolódnak, és a korábban nyitott velőbarázda fokozatosan zárt csővé alakul. – Wenn die beiden Neuralfalten in der dorsalen Mittellinie zusammentreffen, verbinden sich ihre Epithelzellen, und die zuvor offene Neuralrinne wird schrittweise zu einem geschlossenen Rohr.

13. A velőcső (tubus neuralis) záródása nem valamelyik testvégen kezdődik, hanem körülbelül a későbbi nyaki régióban, a negyedik somita magasságában indul meg. – Der Verschluss des Neuralrohrs (Tubus neuralis) beginnt nicht an einem Körperende, sondern ungefähr im Bereich der späteren Halsregion auf Höhe des vierten Somiten.

14. Innen az egyesülés hullámszerűen terjed tovább mind cranialis, mind caudalis irányban, miközben a középső szakasz már zárt, a két vég azonban még nyitott marad. – Von dort breitet sich die Vereinigung wellenförmig sowohl nach kranial als auch nach kaudal aus, während der mittlere Abschnitt bereits geschlossen ist, die beiden Enden jedoch noch offen bleiben.

15. Emiatt a kialakuló velőcső átmenetileg olyan hengerhez hasonlít, amelynek középső része zárt, cranialis és caudalis végén viszont egy-egy nyílás található. – Dadurch ähnelt das entstehende Neuralrohr vorübergehend einem Zylinder, dessen mittlerer Abschnitt geschlossen ist, während sich am kranialen und kaudalen Ende jeweils eine Öffnung befindet.

16. A cranialis nyílást elülső neuroporusnak (neuroporus anterior), a caudalis nyílást pedig hátulsó neuroporusnak (neuroporus posterior) nevezzük. – Die kraniale Öffnung wird als vorderer Neuroporus (Neuroporus anterior), die kaudale als hinterer Neuroporus (Neuroporus posterior) bezeichnet.

17. Mindaddig, amíg ezek a nyílások fennállnak, a velőcső belső ürege rajtuk keresztül közvetlen összeköttetésben marad az embriót körülvevő amnionüreggel. – Solange diese Öffnungen bestehen, bleibt das Lumen des Neuralrohrs durch sie unmittelbar mit der den Embryo umgebenden Amnionhöhle verbunden.

18. Elsőként a cranialis neuroporus záródik, ami az emberi embrióban megközelítőleg a 25. fejlődési napon következik be. – Zuerst verschließt sich der kraniale Neuroporus, was beim menschlichen Embryo ungefähr am 25. Entwicklungstag erfolgt.

19. Röviddel később, körülbelül a 27. fejlődési napon a caudalis neuroporus is bezárul, és ezzel a velőcső elsődleges záródása befejeződik. – Kurz darauf, etwa am 27. Entwicklungstag, schließt sich auch der kaudale Neuroporus, womit der primäre Verschluss des Neuralrohrs abgeschlossen ist.

20. A negyedik fejlődési hét végére tehát az eredetileg a testfelszínen elhelyezkedő neuroektodermából egy hosszanti, belső üreggel rendelkező csőszerű képlet jött létre. – Gegen Ende der vierten Entwicklungswoche ist somit aus dem ursprünglich an der Körperoberfläche gelegenen Neuroektoderm eine längliche, ein inneres Lumen enthaltende röhrenförmige Struktur entstanden.

21. A velőredők egyesülését követően a zárt velőcső fokozatosan elválik a fölötte elhelyezkedő felszíni ektodermától, amely ismét folytonos réteggé záródik. – Nach der Vereinigung der Neuralfalten trennt sich das geschlossene Neuralrohr allmählich vom darüber gelegenen Oberflächenektoderm, das sich wieder zu einer kontinuierlichen Schicht zusammenschließt.

22. Ezzel egyidejűleg a velőcső a test mélyebb rétegeibe kerül, miközben dorsalisan felszíni ektoderma fedi, ventralisan pedig továbbra is a gerinchúrhoz viszonyítható. – Gleichzeitig gelangt das Neuralrohr in tiefere Körperschichten, wobei es dorsal vom Oberflächenektoderm bedeckt wird und ventral weiterhin zur Chorda dorsalis in Beziehung steht.

23. Keresztmetszetben szemlélve a gerinchúr közvetlenül a velőcső alatt helyezkedik el, két oldalán pedig a fejlődő paraxialis mesoderma, illetve annak somitaszakaszai találhatók. – Im Querschnitt liegt die Chorda unmittelbar unterhalb des Neuralrohrs, während sich beiderseits das sich entwickelnde paraxiale Mesoderm beziehungsweise dessen Somitenabschnitte befinden.

24. A kialakult velőcső falát kezdetben gyorsan osztódó neuroepithelsejtek alkotják, belső ürege pedig a későbbi központi idegrendszeri üregrendszer kiindulópontját képezi. – Die Wand des entstandenen Neuralrohrs besteht zunächst aus sich rasch teilenden Neuroepithelzellen, während sein Lumen den Ausgangspunkt des späteren Hohlraumsystems des zentralen Nervensystems bildet.

25. Már a teljes záródás befejeződése előtt feltűnően tágulni kezd a velőcső cranialis része, amelyből később az agy különböző szakaszai fejlődnek ki. – Noch vor Abschluss des vollständigen Verschlusses beginnt sich der kraniale Abschnitt des Neuralrohrs deutlich zu erweitern, aus dem sich später die verschiedenen Abschnitte des Gehirns entwickeln.

26. Ezzel szemben a caudalis szakasz hosszú ideig viszonylag egyenletes cső alakú marad, és belőle alakul ki a gerincvelő (medulla spinalis). – Demgegenüber behält der kaudale Abschnitt lange eine relativ gleichmäßige Röhrenform bei und entwickelt sich zum Rückenmark (Medulla spinalis).

27. A cranialis velőcső üregéből az agykamrák és az őket összekötő járatok, a gerincvelői szakasz lumenéből pedig a központi csatorna fejlődik. – Aus dem Lumen des kranialen Neuralrohrs entstehen die Hirnventrikel und ihre Verbindungsgänge, aus dem Lumen des Rückenmarksabschnitts dagegen der Zentralkanal.

28. Így a velőcső nem csupán az idegszövet térbeli alapját adja, hanem egészében a központi idegrendszer, vagyis az agyvelő és a gerincvelő telepe. – Damit bildet das Neuralrohr nicht nur die räumliche Grundlage des Nervengewebes, sondern insgesamt die Anlage des zentralen Nervensystems, also von Gehirn und Rückenmark.

29. Falának sejtjeiből később idegsejtek, astrocyták, oligodendrocyták és ependymasejtek differenciálódnak, amelyek a központi idegrendszer jellegzetes sejtes elemei közé tartoznak. – Aus den Zellen seiner Wand differenzieren sich später Nervenzellen, Astrozyten, Oligodendrozyten und Ependymzellen, die zu den charakteristischen zellulären Elementen des zentralen Nervensystems gehören.

30. A cső záródása és további differenciálódása időben részben átfedi egymást, ezért a neuruláció nem tekinthető egyetlen, élesen elkülönülő morfológiai eseménynek. – Verschluss und weitere Differenzierung des Rohres überschneiden sich zeitlich teilweise, weshalb die Neurulation nicht als ein einziges, scharf abgegrenztes morphologisches Ereignis betrachtet werden kann.

31. Miközben a velőcső kialakul, a velőlemez és a felszíni ektoderma határán fekvő sejtek egy különleges, átmeneti sejtcsoporttá, a velőléccé (crista neuralis) szerveződnek. – Während sich das Neuralrohr bildet, organisieren sich die an der Grenze zwischen Neuralplatte und Oberflächenektoderm gelegenen Zellen zu einer besonderen vorübergehenden Zellpopulation, der Neuralleiste (Crista neuralis).

32. Ezek a velőlécsejtek, amelyeket magyar szaknyelvben dúclécsejteknek is neveznek, kezdetben a két felemelkedő velőredő dorsalis peremében helyezkednek el. – Diese Neuralleistenzellen, die in der ungarischen Fachsprache auch als „dúclécsejtek“ bezeichnet werden, liegen zunächst am dorsalen Rand der beiden sich erhebenden Neuralfalten.

33. Amikor a velőredők a középvonalban egyesülnek, a velőlécet alkotó sejtek elkülönülnek a záródó neuroepitheltől, és nem épülnek be tartósan a velőcső falába. – Wenn sich die Neuralfalten in der Mittellinie vereinigen, lösen sich die Zellen der Neuralleiste vom sich schließenden Neuroepithel und werden nicht dauerhaft in die Wand des Neuralrohrs eingebaut.

34. A levált velőlécanyag átmenetileg két hosszanti sejtkötegként helyezkedik el a frissen záródott velőcső dorsolateralis oldalán, közvetlenül a felszíni ektoderma alatt. – Das abgelöste Neuralleistenmaterial liegt vorübergehend als zwei längliche Zellstränge dorsolateral des frisch geschlossenen Neuralrohrs unmittelbar unter dem Oberflächenektoderm.

35. Innen a sejtek elveszítik szoros hámszerű kapcsolataik jelentős részét, mozgékonnyá válnak, majd különböző irányokba vándorolnak a környező embrionális szövetek között. – Von hier verlieren die Zellen einen wesentlichen Teil ihrer engen epithelialen Verbindungen, werden beweglich und wandern anschließend in unterschiedliche Richtungen zwischen die umgebenden embryonalen Gewebe.

36. A forrásokban amőboidnak nevezett vándorlás során a velőlécsejtek a neuroektodermából kilépve az alatta, illetve oldalirányban elhelyezkedő mesodermalis területek közé jutnak. – Bei der in den Quellen als amöboid bezeichneten Wanderung verlassen die Neuralleistenzellen das Neuroektoderm und gelangen zwischen die darunter beziehungsweise seitlich gelegenen mesodermalen Bereiche.

37. Éppen ez a nagyfokú vándorlási képesség teszi lehetővé, hogy a kezdetben keskeny dorsalis sejtsávból egymástól távol fekvő, igen különböző rendeltetésű sejtcsoportok jöjjenek létre. – Gerade diese ausgeprägte Wanderungsfähigkeit ermöglicht es, dass aus dem zunächst schmalen dorsalen Zellstreifen weit voneinander entfernt liegende Zellgruppen mit sehr unterschiedlichen Aufgaben entstehen.

38. A törzs területén vándorló velőlécsejtek egy része a velőcső két oldalán csoportosul, és ezekből alakulnak ki többek között a gerincvelői érződúcok. – Ein Teil der im Rumpfbereich wandernden Neuralleistenzellen gruppiert sich beiderseits des Neuralrohrs und bildet unter anderem die sensiblen Spinalganglien.

39. Cranialisan a velőléc szintén hozzájárul több agyideg érződúcainak kialakulásához, bár ezek sejtes eredetében egyes ektodermalis placodok is részt vesznek. – Kranial trägt die Neuralleiste ebenfalls zur Bildung sensibler Ganglien mehrerer Hirnnerven bei, wobei an deren zellulärem Ursprung teilweise auch ektodermale Plakoden beteiligt sind.

40. További vándorló sejtek a vegetatív idegrendszer perifériás dúcaiba kerülnek, ezért a velőléc a perifériás idegrendszer kialakulásának egyik alapvető embrionális forrása. – Weitere wandernde Zellen gelangen in die peripheren Ganglien des vegetativen Nervensystems, weshalb die Neuralleiste eine grundlegende embryonale Quelle des peripheren Nervensystems darstellt.

41. Ugyancsak velőléc eredetűek a perifériás idegrostokat körülvevő Schwann-sejtek, amelyek később fontos szerepet töltenek be az axonok burkolásában és mielinizációjában. – Ebenfalls aus der Neuralleiste stammen die Schwann-Zellen, welche die peripheren Nervenfasern umgeben und später eine wichtige Rolle bei der Umhüllung und Myelinisierung der Axone übernehmen.

42. A velőléc származékai azonban nem korlátozódnak az idegrendszerre, hiszen sejtjeiből többek között melanocyták és a mellékvesevelő chromaffin sejtjei is kialakulnak. – Die Abkömmlinge der Neuralleiste beschränken sich jedoch nicht auf das Nervensystem, da aus ihren Zellen unter anderem Melanozyten und chromaffine Zellen des Nebennierenmarks entstehen.

43. Bár a velőléc közvetlenül a velőcső kialakulásával összefüggésben keletkezik, sejtjei a leválás után önálló fejlődési utakat követnek, és szétszóródnak az embrió különböző területein. – Obwohl die Neuralleiste unmittelbar im Zusammenhang mit der Bildung des Neuralrohrs entsteht, verfolgen ihre Zellen nach der Ablösung eigene Entwicklungswege und verteilen sich auf verschiedene Regionen des Embryos.

44. Ebből következik, hogy a velőcső és a velőléc közös neuroektodermalis kiindulópontja ellenére fejlődési sorsuk alapvetően eltér: az egyik központi, a másik főként perifériás struktúrákat hoz létre. – Daraus folgt, dass sich das Entwicklungsschicksal von Neuralrohr und Neuralleiste trotz ihres gemeinsamen neuroektodermalen Ausgangspunkts grundlegend unterscheidet: Das eine bildet zentrale, die andere vorwiegend periphere Strukturen.

45. Különös jelentősége van annak, hogy a velőcső záródása időben és térben pontosan haladjon végig, mert már viszonylag kis záródási zavar is súlyos fejlődési rendellenességet okozhat. – Von besonderer Bedeutung ist der zeitlich und räumlich korrekte Ablauf des Neuralrohrverschlusses, da bereits vergleichsweise begrenzte Verschlussstörungen schwere Entwicklungsfehlbildungen verursachen können.

46. Ha a záródási zavar a caudalis területet érinti, különböző súlyosságú nyitott gerinc (spina bifida) alakulhat ki, amely a környező szöveteket is érintheti. – Betrifft die Verschlussstörung den kaudalen Bereich, kann eine Spina bifida unterschiedlichen Schweregrades entstehen, bei der auch die umgebenden Gewebe betroffen sein können.

47. A cranialis velőcső elégtelen záródásához ezzel szemben olyan dysraphiás fejlődési rendellenességek társulhatnak, mint az encephalocele, az exencephalia vagy az anencephalia. – Ein unvollständiger Verschluss des kranialen Neuralrohrs kann dagegen mit dysraphischen Fehlbildungen wie Enzephalozele, Exenzephalie oder Anenzephalie verbunden sein.

48. Mindez jól mutatja, hogy a harmadik és negyedik fejlődési hét rövid időszakában lezajló neuruláció alapvetően meghatározza az idegrendszer későbbi térbeli szerveződését. – Dies zeigt, dass die innerhalb des kurzen Zeitraums der dritten und vierten Entwicklungswoche ablaufende Neurulation die spätere räumliche Organisation des Nervensystems grundlegend bestimmt.

49. A morfológiai folyamat lényege tehát egy jól követhető sorrendben foglalható össze: a velőlemezből velőbarázda és velőredők, ezek egyesülésével pedig velőcső és velőléc keletkezik. – Der morphologische Ablauf lässt sich somit in einer klaren Reihenfolge zusammenfassen: Aus der Neuralplatte entstehen Neuralrinne und Neuralfalten, aus deren weiterer Umformung Neuralrohr und Neuralleiste hervorgehen.

50. E közös eredetből két eltérő fejlődési rendszer válik szét, amelyek közül a velőcső elsősorban a központi, a vándorló velőlécsejtek pedig főként a perifériás idegrendszer alapját képezik. – Aus diesem gemeinsamen Ursprung gehen zwei unterschiedliche Entwicklungssysteme hervor: Das Neuralrohr bildet vor allem die Grundlage des zentralen, die wandernden Neuralleistenzellen dagegen überwiegend die des peripheren Nervensystems.