3.6 – Physiologie lang

3.6 – A nyugalmi membránpotenciál kialakulása – Die Entstehung des Ruhemembranpotentials

1. Az előző fejezetekben tárgyalt anyagtranszport nemcsak a sejt kémiai összetételét határozza meg, hanem elektromos jelenségek kialakulásához is vezet. – Der in den vorhergehenden Kapiteln behandelte Stofftransport bestimmt nicht nur die chemische Zusammensetzung der Zelle, sondern führt auch zur Entstehung elektrischer Erscheinungen.

2. Miközben a membrán két oldalán különböző ionkoncentrációk jönnek létre, olyan energiatartalék halmozódik fel, amely elektromos feszültség formájában mérhető. – Während auf den beiden Seiten der Membran unterschiedliche Ionenkonzentrationen entstehen, sammelt sich eine Energiereserve an, die als elektrische Spannung messbar ist.

3. E folyamat során tehát az anyagok térbeli elkülönülése töltésszétválasztássá, a koncentrációkülönbség pedig elektromos potenciálkülönbséggé alakul át. – Bei diesem Vorgang wird somit die räumliche Trennung von Stoffen zu einer Ladungstrennung und der Konzentrationsunterschied zu einer elektrischen Potentialdifferenz.

4. Nyugalomban a sejt belseje rendszerint negatívabb a környező extracelluláris folyadéknál, amit nyugalmi membránpotenciálnak nevezünk. – Im Ruhezustand ist das Zellinnere gewöhnlich negativer als die umgebende Extrazellulärflüssigkeit, was als Ruhemembranpotential bezeichnet wird.

5. Bár az elnevezés nyugalomra utal, a háttérben folyamatos ionmozgás, aktív transzport és állandó energiafelhasználás zajlik. – Obwohl die Bezeichnung auf Ruhe hinweist, laufen im Hintergrund fortwährende Ionenbewegungen, aktiver Transport und ein ständiger Energieverbrauch ab.

6. Nem statikus állapotról van tehát szó, hanem dinamikus egyensúlyról, amelyben az egymással ellentétes folyamatok összhatása viszonylag állandó értéket eredményez. – Es handelt sich daher nicht um einen statischen Zustand, sondern um ein dynamisches Gleichgewicht, in dem die Gesamtwirkung entgegengesetzter Vorgänge einen verhältnismäßig konstanten Wert ergibt.

7. Kiindulópontját az ionok egyenlőtlen eloszlása jelenti, amelyet a membrán szelektív áteresztőképessége és az aktív transzport tart fenn. – Seinen Ausgangspunkt bildet die ungleiche Verteilung der Ionen, die durch die selektive Durchlässigkeit der Membran und den aktiven Transport aufrechterhalten wird.

8. A sejten kívüli folyadékban főként nátriumionok és kloridionok találhatók nagy koncentrációban, míg a sejtbelső káliumban és szerves anionokban gazdag. – In der Extrazellulärflüssigkeit liegen vor allem Natrium- und Chloridionen in hoher Konzentration vor, während das Zellinnere reich an Kalium und organischen Anionen ist.

9. Különösen nagy jelentősége van a káliumionok eloszlásának, mivel nyugalomban a membrán ezek számára lényegesen átjárhatóbb, mint a nátriumionok számára. – Von besonders großer Bedeutung ist die Verteilung der Kaliumionen, da die Membran im Ruhezustand für sie wesentlich durchlässiger ist als für Natriumionen.

10. Számos nyitott kálium-szivárgási csatornán keresztül a káliumionok a magasabb intracelluláris koncentráció felől az alacsonyabb extracelluláris koncentráció irányába mozognak. – Durch zahlreiche offene Kalium-Leckkanäle bewegen sich Kaliumionen von der höheren intrazellulären zur niedrigeren extrazellulären Konzentration.

11. E kifelé irányuló diffúziót kezdetben elsősorban a koncentrációgradiens hajtja, amely a kálium egyenletesebb eloszlására törekszik. – Diese nach außen gerichtete Diffusion wird zunächst vor allem durch den Konzentrationsgradienten angetrieben, der eine gleichmäßigere Verteilung des Kaliums anstrebt.

12. A pozitív töltésű káliumionok távozásakor azonban a membránon átjutni nem képes, negatív töltésű fehérjék és más anionok visszamaradnak. – Beim Austritt der positiv geladenen Kaliumionen bleiben jedoch negativ geladene Proteine und andere Anionen zurück, die die Membran nicht passieren können.

13. Ennek következtében a membrán belső felszínén enyhe negatív, külső felszínén pedig ennek megfelelő pozitív töltéstöbblet alakul ki. – Infolgedessen entsteht an der inneren Membranoberfläche ein geringer negativer und an der äußeren Oberfläche ein entsprechender positiver Ladungsüberschuss.

14. Az egész sejtbelső ettől még csaknem elektromosan semleges marad, mivel a töltésszétválasztás csupán a membrán közvetlen közelében lévő vékony rétegeket érinti. – Das gesamte Zellinnere bleibt dennoch nahezu elektrisch neutral, da die Ladungstrennung nur dünne Schichten in unmittelbarer Nähe der Membran betrifft.

15. Már igen csekély ionmennyiség átrendeződése elegendő ahhoz, hogy több tíz millivoltos potenciálkülönbség jöjjön létre. – Bereits die Verschiebung einer äußerst geringen Ionenmenge genügt, damit eine Potentialdifferenz von mehreren zehn Millivolt entsteht.

16. Elektromos szempontból a lipid kettős réteg szigetelőként választja el egymástól a két töltésréteget, ezért a membrán kondenzátorhoz hasonlóan viselkedik. – Aus elektrischer Sicht trennt die Lipiddoppelschicht als Isolator die beiden Ladungsschichten voneinander, weshalb sich die Membran ähnlich wie ein Kondensator verhält.

17. Minél több kálium távozik, annál negatívabbá válik a sejtbelső, amely egyre erősebben vonzza vissza a pozitív káliumionokat. – Je mehr Kalium austritt, desto negativer wird das Zellinnere, das die positiven Kaliumionen zunehmend stärker zurückzieht.

18. Így a kifelé ható kémiai hajtóerővel fokozatosan szembekerül egy befelé irányuló elektromos erő. – Dadurch tritt der nach außen wirkenden chemischen Triebkraft allmählich eine nach innen gerichtete elektrische Kraft entgegen.

19. Amikor e két hatás pontosan kiegyenlíti egymást, a kálium nettó áramlása megszűnik, noha az ionok mindkét irányban tovább mozoghatnak. – Wenn sich diese beiden Wirkungen genau ausgleichen, endet der Nettostrom des Kaliums, obwohl sich Ionen weiterhin in beide Richtungen bewegen können.

20. Az így létrejövő feszültség a kálium egyensúlyi potenciálja, amely élettani körülmények között megközelítőleg –90 mV. – Die dabei entstehende Spannung ist das Gleichgewichtspotential des Kaliums, das unter physiologischen Bedingungen ungefähr –90 mV beträgt.

21. Értékét a membrán két oldalán mérhető káliumkoncentrációk aránya, az ion töltése és a hőmérséklet határozza meg. – Sein Wert wird durch das Verhältnis der Kaliumkonzentrationen auf beiden Membranseiten, die Ladung des Ions und die Temperatur bestimmt.

22. Ezt az összefüggést matematikailag a Nernst-egyenlet írja le, amely egyetlen ion egyensúlyi potenciáljának kiszámítására szolgál. – Dieser Zusammenhang wird mathematisch durch die Nernst-Gleichung beschrieben, mit der sich das Gleichgewichtspotential eines einzelnen Ions berechnen lässt.

23. A tényleges nyugalmi membránpotenciál azonban többnyire kevésbé negatív, mint a tisztán kálium által meghatározott egyensúlyi érték. – Das tatsächliche Ruhemembranpotential ist jedoch meist weniger negativ als der ausschließlich durch Kalium bestimmte Gleichgewichtswert.

24. Ennek oka, hogy a nyugalmi membrán kis mértékben nátriumionok számára is átjárható, amelyek erős elektrokémiai gradiensük mentén befelé áramlanak. – Der Grund liegt darin, dass die ruhende Membran in geringem Maße auch für Natriumionen durchlässig ist, die entlang ihres starken elektrochemischen Gradienten nach innen strömen.

25. A nátrium beáramlása pozitív töltést juttat a sejtbe, és ezáltal a potenciált a kevésbé negatív értékek irányába tolja. – Der Natriumeinstrom bringt positive Ladung in die Zelle und verschiebt das Potential dadurch in Richtung weniger negativer Werte.

26. Sejttípustól függően a kloridionok is hozzájárulhatnak a nyugalmi potenciálhoz, bár szerepük nem minden membránban azonos. – Abhängig vom Zelltyp können auch Chloridionen zum Ruhepotential beitragen, obwohl ihre Rolle nicht in jeder Membran gleich ist.

27. A valódi érték ezért az egyes ionok koncentrációgradienseinek és pillanatnyi membránpermeabilitásának közös eredménye. – Der tatsächliche Wert ist daher das gemeinsame Ergebnis der Konzentrationsgradienten der einzelnen Ionen und ihrer momentanen Membranpermeabilität.

28. Mivel nyugalomban a kálium vezetőképessége rendszerint messze meghaladja a nátriumét, a membránpotenciál elsősorban a kálium egyensúlyi potenciáljához közelít. – Da die Kaliumleitfähigkeit im Ruhezustand gewöhnlich weit über der Natriumleitfähigkeit liegt, nähert sich das Membranpotential vor allem dem Kaliumgleichgewichtspotential.

29. Az iongradiensek önmagukban azonban idővel leépülnének, hiszen a kálium lassan kifelé, a nátrium pedig folyamatosan befelé szivárog. – Die Ionengradienten würden sich jedoch mit der Zeit abbauen, da Kalium langsam nach außen und Natrium fortwährend nach innen sickert.

30. Tartós fennmaradásukat a nátrium-kálium-pumpa biztosítja, amely ATP felhasználásával nátriumot szállít ki, káliumot pedig visszajuttat a sejtbe. – Ihre dauerhafte Aufrechterhaltung gewährleistet die Natrium-Kalium-Pumpe, die unter ATP-Verbrauch Natrium hinausbefördert und Kalium in die Zelle zurückführt.

31. Minden működési ciklusban három nátriumion távozik, miközben két káliumion kerül be, ezért a pumpa enyhe közvetlen elektromos hatással is rendelkezik. – In jedem Arbeitszyklus treten drei Natriumionen aus, während zwei Kaliumionen aufgenommen werden, weshalb die Pumpe auch eine geringe unmittelbare elektrische Wirkung besitzt.

32. Jelentősebb szerepe mégis abban áll, hogy hosszú távon fenntartja azt a kálium- és nátriumeloszlást, amelyből a membránfeszültség kialakulhat. – Ihre bedeutendere Rolle besteht dennoch darin, langfristig jene Kalium- und Natriumverteilung aufrechtzuerhalten, aus der die Membranspannung entstehen kann.

33. A nyugalmi potenciál tehát nem egyszerűen a pumpa által létrehozott feszültség, hanem főként a passzív ionáramlásokból származó egyensúlyi jelenség. – Das Ruhepotential ist somit nicht einfach eine von der Pumpe erzeugte Spannung, sondern vor allem eine aus passiven Ionenströmen hervorgehende Gleichgewichtserscheinung.

34. Ezzel együtt az aktív és passzív folyamatok elválaszthatatlanul összekapcsolódnak, mert a passzív áramlásokat hajtó gradiensek aktív transzport nélkül eltűnnének. – Dennoch sind aktive und passive Vorgänge untrennbar miteinander verbunden, weil die passiven Ströme antreibenden Gradienten ohne aktiven Transport verschwinden würden.

35. Hasonlóképpen nélkülözhetetlen a membrán szelektivitása, hiszen minden ion számára azonos áteresztőképesség mellett tartós potenciálkülönbség nem maradhatna fenn. – Ebenso unverzichtbar ist die Selektivität der Membran, da bei gleicher Durchlässigkeit für alle Ionen keine dauerhafte Potentialdifferenz bestehen könnte.

36. Három feltétel együttes teljesülése szükséges tehát: egyenlőtlen ioneloszlás, szelektív permeabilitás és az iongradienseket fenntartó aktív transzport. – Somit müssen drei Bedingungen gemeinsam erfüllt sein: eine ungleiche Ionenverteilung, eine selektive Permeabilität und ein die Ionengradienten aufrechterhaltender aktiver Transport.

37. Ha e tényezők valamelyike megváltozik, a nyugalmi potenciál értéke is eltolódik, ami közvetlenül befolyásolhatja a sejt működését. – Verändert sich einer dieser Faktoren, verschiebt sich auch der Wert des Ruhepotentials, was die Zellfunktion unmittelbar beeinflussen kann.

38. Különösen érzékeny a rendszer az extracelluláris káliumkoncentrációra, mivel annak változása módosítja a kálium kifelé irányuló koncentrációgradiensét. – Besonders empfindlich reagiert das System auf die extrazelluläre Kaliumkonzentration, da deren Veränderung den nach außen gerichteten Kaliumgradienten beeinflusst.

39. Emelkedett külső káliumszint esetén a kálium kiáramlását hajtó erő csökken, ezért a sejtbelső kevésbé negatívvá válik. – Bei erhöhtem äußerem Kaliumspiegel nimmt die den Kaliumausstrom antreibende Kraft ab, weshalb das Zellinnere weniger negativ wird.

40. Az ilyen eltolódást depolarizációnak nevezzük, míg a fokozott negativitással járó változás hiperpolarizációt jelent. – Eine solche Verschiebung wird als Depolarisation bezeichnet, während eine mit verstärkter Negativität verbundene Veränderung Hyperpolarisation bedeutet.

41. Mindkét irányú változás módosíthatja az ingerelhetőséget, mert meghatározza, milyen távol helyezkedik el a membránpotenciál az elektromos válasz kiváltásához szükséges küszöbtől. – Veränderungen in beiden Richtungen können die Erregbarkeit beeinflussen, weil sie bestimmen, wie weit das Membranpotential von der zur Auslösung einer elektrischen Antwort erforderlichen Schwelle entfernt liegt.

42. Mérsékelt depolarizáció közelebb viheti a sejtet a küszöbhöz, tartós vagy túl erős depolarizáció azonban működésképtelenné tehet fontos ioncsatornákat. – Eine mäßige Depolarisation kann die Zelle näher an die Schwelle bringen, eine anhaltende oder zu starke Depolarisation kann jedoch wichtige Ionenkanäle funktionsunfähig machen.

43. Oxigénhiányban vagy súlyos energiahiányban a pumpaműködés gyengül, majd az iongradiensek fokozatos összeomlásával a membránpotenciál is eltűnik. – Bei Sauerstoffmangel oder schwerem Energiemangel wird die Pumpentätigkeit schwächer, und mit dem allmählichen Zusammenbruch der Ionengradienten verschwindet schließlich auch das Membranpotential.

44. Ez jól mutatja, hogy a nyugalmi potenciál fennállása nem mellékes fizikai jelenség, hanem az élő és anyagcserét folytató sejt egyik alapvető állapotjelzője. – Dies zeigt deutlich, dass das Bestehen des Ruhepotentials keine nebensächliche physikalische Erscheinung, sondern ein grundlegendes Zustandsmerkmal der lebenden, stoffwechselaktiven Zelle ist.

45. Valamennyi élő sejt rendelkezik membránpotenciállal, gyors és szabályozott megváltoztatására azonban főként az ingerelhető sejtek specializálódtak. – Alle lebenden Zellen besitzen ein Membranpotential, auf dessen schnelle und geregelte Veränderung jedoch vor allem erregbare Zellen spezialisiert sind.

46. Idegsejtekben a feszültségváltozás információt közvetít, izomsejtekben összehúzódást készít elő, mirigysejtekben pedig váladékfelszabadulást indíthat el. – In Nervenzellen vermittelt die Spannungsänderung Informationen, in Muskelzellen bereitet sie eine Kontraktion vor und in Drüsenzellen kann sie die Freisetzung von Sekret auslösen.

47. Minden ilyen gyors válasz abból a polarizált kiindulási állapotból indul, amelyet a nyugalmi membránpotenciál biztosít. – Jede dieser schnellen Antworten geht von jenem polarisierten Ausgangszustand aus, den das Ruhemembranpotential gewährleistet.

48. Feszültségkülönbség nélkül nem volna olyan elektromos tartalék, amelynek szabályozott átrendeződése akciós potenciált vagy fokozatos membránválaszt hozhatna létre. – Ohne Potentialdifferenz gäbe es keine elektrische Reserve, deren geregelte Umverteilung ein Aktionspotential oder eine abgestufte Membranantwort erzeugen könnte.

49. A nyugalmi potenciál ezért nem maga az ingerület, hanem annak nélkülözhetetlen előfeltétele és a sejt elektromos válaszkészségének alapja. – Das Ruhepotential ist daher nicht selbst die Erregung, sondern deren unverzichtbare Voraussetzung und die Grundlage der elektrischen Reaktionsbereitschaft der Zelle.

50. A következő fejezetek azt mutatják be, miként változtatják meg az ioncsatornák gyors vezetőképesség-változásai ezt a stabil kiindulási állapotot elektromos jellé. – Die folgenden Kapitel zeigen, wie schnelle Änderungen der Leitfähigkeit von Ionenkanälen diesen stabilen Ausgangszustand in ein elektrisches Signal umwandeln.