3.8.1 – A folyamat szakaszai – Die Phasen des Vorgangs
1. Minden akciós potenciál a nyugalmi membránpotenciál állapotából indul ki: az idegrost belseje ekkor körülbelül 70 millivolttal negatívabb a külső térnél. – Jedes Aktionspotential (potentiale actionis) geht vom Zustand des Ruhemembranpotentials (potentiale quietis) aus: das Innere der Nervenfaser ist dann um etwa 70 Millivolt negativer als der Außenraum.
2. Ez a feszültség olyan, mint egy feltöltött akkumulátor: a sejt nem használja el, hanem készenlétben tartja arra a pillanatra, amikor jelet kell adnia. – Diese Spannung ist wie eine geladene Batterie: die Zelle verbraucht sie nicht, sondern hält sie für jenen Augenblick bereit, in dem sie ein Signal geben muss.
3. Ha inger éri a membránt, a potenciál először csak lassan tolódik a pozitív irányba; ezt a bevezető szakaszt előzetes depolarizációnak nevezzük, és mindaddig, amíg a küszöbérték el nem érkezik, a változás a keletkezés helyétől távolodva elhal. – Trifft ein Reiz die Membran, verschiebt sich das Potential zunächst nur langsam in positive Richtung; diesen einleitenden Abschnitt bezeichnen wir als Vordepolarisation (depolarisatio), und solange der Schwellenwert nicht erreicht wird, klingt die Veränderung mit zunehmender Entfernung vom Entstehungsort ab.
4. A küszöb elérésekor azonban – az idegrostban nagyjából –55 millivoltnál – hirtelen megnyílnak a feszültségfüggő nátriumcsatornák, és a nátriumionok a koncentráció- és a töltéskülönbség kettős hajtóereje alatt beözönlenek a sejtbe. – Beim Erreichen der Schwelle jedoch – in der Nervenfaser etwa bei –55 Millivolt – öffnen sich plötzlich die spannungsgesteuerten Natriumkanäle, und die Natriumionen (natrium) strömen unter der doppelten Triebkraft des Konzentrations- und des Ladungsunterschieds in die Zelle ein.
5. A belépő pozitív töltések tovább depolarizálják a membránt, a további depolarizáció pedig újabb nátriumcsatornákat nyit meg: önmagát erősítő körfolyamat indul be, amelyet Hodgkin-ciklusnak nevezünk. – Die eintretenden positiven Ladungen depolarisieren die Membran weiter, und die weitere Depolarisation öffnet neue Natriumkanäle: ein sich selbst verstärkender Kreisprozess kommt in Gang, den wir Hodgkin-Zyklus nennen.
6. Ez a pozitív visszacsatolás az élettan egyik ritka példája arra, amikor a szervezet nem fékez egy folyamatot, hanem szándékosan elszabadítja. – Diese positive Rückkopplung ist eines der seltenen Beispiele der Physiologie dafür, dass der Organismus einen Vorgang nicht bremst, sondern ihn absichtlich entfesselt.
7. A görbe felszálló szára ezért nem lassan emelkedik, hanem néhány tized ezredmásodperc alatt szinte függőlegesen szökik felfelé. – Der aufsteigende Schenkel der Kurve steigt deshalb nicht langsam an, sondern schnellt innerhalb weniger Zehntel Millisekunden fast senkrecht nach oben.
8. Eközben a membránpotenciál előjele is megfordul: a sejt belseje, amely addig negatív volt, egy pillanatra pozitívvá válik a külső térhez képest. – Dabei kehrt sich auch das Vorzeichen des Membranpotentials um: das Zellinnere, das bisher negativ war, wird für einen Augenblick gegenüber dem Außenraum positiv.
9. A csúcs körülbelül +30 millivoltnál van, tehát a görbe jóval a nullvonal fölé emelkedik; ezt a nulla fölötti többletet túllövésnek nevezzük. – Der Gipfel liegt bei etwa +30 Millivolt, die Kurve steigt also weit über die Nulllinie; diesen Überschuss über den Nullpunkt bezeichnen wir als Überschwingen (overshoot).
10. A nátriumcsatornák azonban nem maradnak tartósan nyitva: inaktivációs kapujuk a depolarizáció után magától bezárul, és a beáramlás akkor is megszűnik, ha az inger tovább tart. – Die Natriumkanäle bleiben jedoch nicht dauerhaft offen: ihr Inaktivierungstor schließt sich nach der Depolarisation von selbst, und der Einstrom hört auch dann auf, wenn der Reiz weiter andauert.
11. Csaknem ugyanebben a pillanatban, de késleltetve nyílnak meg a feszültségfüggő káliumcsatornák, amelyek lomhábban reagálnak ugyanarra a feszültségváltozásra. – Fast im selben Augenblick, aber verzögert, öffnen sich die spannungsgesteuerten Kaliumkanäle, die träger auf dieselbe Spannungsänderung reagieren.
12. A kiáramló káliumionok pozitív töltést visznek ki a sejtből, ezért a potenciál gyorsan visszazuhan a negatív tartományba: ez a repolarizáció. – Die ausströmenden Kaliumionen (kalium) tragen positive Ladung aus der Zelle, deshalb stürzt das Potential rasch in den negativen Bereich zurück: das ist die Repolarisation (repolarisatio).
13. A káliumcsatornák azonban nem zárnak be pontosan a nyugalmi értéknél, így a membrán rövid időre negatívabbá válik a kiindulási szintnél; ezt a szakaszt utóhiperpolarizációnak vagy negatív utópotenciálnak nevezzük. – Die Kaliumkanäle schließen jedoch nicht genau beim Ruhewert, sodass die Membran für kurze Zeit negativer wird als das Ausgangsniveau; diesen Abschnitt bezeichnen wir als Nachhyperpolarisation (hyperpolarisatio) oder negatives Nachpotential.
14. Miután a káliumcsatornák is bezárulnak, a potenciál visszatér a nyugalmi értékre, és a rost ismét ingerelhetővé válik. – Nachdem sich auch die Kaliumkanäle geschlossen haben, kehrt das Potential zum Ruhewert zurück, und die Faser wird wieder erregbar.
15. Az egész eseménysor idegrostban körülbelül egy ezredmásodpercig tart, az utópotenciállal együtt néhány ezredmásodpercig. – Der ganze Ablauf dauert in der Nervenfaser etwa eine Millisekunde, samt Nachpotential einige Millisekunden.
16. Szavakban leírva a görbe egy keskeny, meredek tüske: a nyugalmi vonalról rövid emelkedő indul a küszöbig, onnan majdnem függőleges felszálló szár vezet a csúcsig, ezt valamivel lankásabb leszálló szár követi, végül a vonal a nyugalmi szint alá süllyed, majd lassan visszasimul hozzá. – In Worten beschrieben ist die Kurve ein schmaler, steiler Zacken: von der Ruhelinie führt ein kurzer Anstieg bis zur Schwelle, von dort ein fast senkrechter aufsteigender Schenkel bis zum Gipfel, diesem folgt ein etwas flacherer absteigender Schenkel, und schließlich sinkt die Linie unter das Ruheniveau, um sich langsam wieder an dieses anzuschmiegen.
17. Meglepő módon a folyamatban részt vevő ionok mennyisége elenyészően csekély: egyetlen impulzus alatt a sejt nátrium- és káliumkészletének nagyjából csak százezred–milliomod része mozdul meg. – Erstaunlicherweise ist die Menge der beteiligten Ionen verschwindend gering: während eines einzigen Impulses bewegt sich nur etwa der hunderttausendste bis millionste Teil des Natrium- und Kaliumbestandes der Zelle.
18. A koncentrációkülönbségek ezért egyetlen impulzus után gyakorlatilag változatlanok maradnak, a mérhető helyreállításról pedig a nátrium-kálium-pumpa gondoskodik, amely nem impulzusonként, hanem sok ciklus ionmozgását összegezve, folyamatosan dolgozik. – Die Konzentrationsunterschiede bleiben deshalb nach einem einzigen Impuls praktisch unverändert, und für die messbare Wiederherstellung sorgt die Natrium-Kalium-Pumpe, die nicht impulsweise, sondern fortlaufend arbeitet und dabei die Ionenbewegung vieler Zyklen zusammenfasst.
19. Egyetlen impulzus energiaigénye ezért rendkívül kicsi, sok milliárd impulzus együtt azonban már számottevő: a nyugalmi anyagcsere jelentős hányada az ionkülönbségek fenntartására megy el. – Der Energiebedarf eines einzelnen Impulses ist deshalb außerordentlich klein, viele Milliarden Impulse zusammen aber bereits beträchtlich: ein erheblicher Anteil des Ruhestoffwechsels geht für die Aufrechterhaltung der Ionenunterschiede auf.
20. Végül a szakaszok magyarázzák a refrakter szakot is: amíg a nátriumcsatornák inaktivált állapotban vannak, a rost semmilyen erősségű ingerre nem válaszol, az utóhiperpolarizáció idején pedig csak erősebb ingerre. – Schließlich erklären die Phasen auch die Refraktärzeit (periodus refractaria): solange sich die Natriumkanäle im inaktivierten Zustand befinden, antwortet die Faser auf keinen noch so starken Reiz, und während der Nachhyperpolarisation nur auf einen stärkeren Reiz.
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1. Minden akciós potenciál a nyugalmi membránpotenciál állapotából indul ki: az idegrost belseje ekkor körülbelül 70 millivolttal negatívabb a külső térnél.
2. Ez a feszültség olyan, mint egy feltöltött akkumulátor: a sejt nem használja el, hanem készenlétben tartja arra a pillanatra, amikor jelet kell adnia.
3. Ha inger éri a membránt, a potenciál először csak lassan tolódik a pozitív irányba; ezt a bevezető szakaszt előzetes depolarizációnak nevezzük, és mindaddig, amíg a küszöbérték el nem érkezik, a változás a keletkezés helyétől távolodva elhal.
4. A küszöb elérésekor azonban — az idegrostban nagyjából –55 millivoltnál — hirtelen megnyílnak a feszültségfüggő nátriumcsatornák, és a nátriumionok a koncentráció- és a töltéskülönbség kettős hajtóereje alatt beözönlenek a sejtbe.
5. A belépő pozitív töltések tovább depolarizálják a membránt, a további depolarizáció pedig újabb nátriumcsatornákat nyit meg: önmagát erősítő körfolyamat indul be, amelyet Hodgkin-ciklusnak nevezünk.
6. Ez a pozitív visszacsatolás az élettan egyik ritka példája arra, amikor a szervezet nem fékez egy folyamatot, hanem szándékosan elszabadítja.
7. A görbe felszálló szára ezért nem lassan emelkedik, hanem néhány tized ezredmásodperc alatt szinte függőlegesen szökik felfelé.
8. Eközben a membránpotenciál előjele is megfordul: a sejt belseje, amely addig negatív volt, egy pillanatra pozitívvá válik a külső térhez képest.
9. A csúcs körülbelül +30 millivoltnál van, tehát a görbe jóval a nullvonal fölé emelkedik; ezt a nulla fölötti többletet túllövésnek nevezzük.
10. A nátriumcsatornák azonban nem maradnak tartósan nyitva: inaktivációs kapujuk a depolarizáció után magától bezárul, és a beáramlás akkor is megszűnik, ha az inger tovább tart.
11. Csaknem ugyanebben a pillanatban, de késleltetve nyílnak meg a feszültségfüggő káliumcsatornák, amelyek lomhábban reagálnak ugyanarra a feszültségváltozásra.
12. A kiáramló káliumionok pozitív töltést visznek ki a sejtből, ezért a potenciál gyorsan visszazuhan a negatív tartományba: ez a repolarizáció.
13. A káliumcsatornák azonban nem zárnak be pontosan a nyugalmi értéknél, így a membrán rövid időre negatívabbá válik a kiindulási szintnél; ezt a szakaszt utóhiperpolarizációnak vagy negatív utópotenciálnak nevezzük.
14. Miután a káliumcsatornák is bezárulnak, a potenciál visszatér a nyugalmi értékre, és a rost ismét ingerelhetővé válik.
15. Az egész eseménysor idegrostban körülbelül egy ezredmásodpercig tart, az utópotenciállal együtt néhány ezredmásodpercig.
16. Szavakban leírva a görbe egy keskeny, meredek tüske: a nyugalmi vonalról rövid emelkedő indul a küszöbig, onnan majdnem függőleges felszálló szár vezet a csúcsig, ezt valamivel lankásabb leszálló szár követi, végül a vonal a nyugalmi szint alá süllyed, majd lassan visszasimul hozzá.
17. Meglepő módon a folyamatban részt vevő ionok mennyisége elenyészően csekély: egyetlen impulzus alatt a sejt nátrium- és káliumkészletének nagyjából csak százezred–milliomod része mozdul meg.
18. A koncentrációkülönbségek ezért egyetlen impulzus után gyakorlatilag változatlanok maradnak, a mérhető helyreállításról pedig a nátrium-kálium-pumpa gondoskodik, amely nem impulzusonként, hanem sok ciklus ionmozgását összegezve, folyamatosan dolgozik.
19. Egyetlen impulzus energiaigénye ezért rendkívül kicsi, sok milliárd impulzus együtt azonban már számottevő: a nyugalmi anyagcsere jelentős hányada az ionkülönbségek fenntartására megy el.
20. Végül a szakaszok magyarázzák a refrakter szakot is: amíg a nátriumcsatornák inaktivált állapotban vannak, a rost semmilyen erősségű ingerre nem válaszol, az utóhiperpolarizáció idején pedig csak erősebb ingerre.
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1. Jedes Aktionspotential (potentiale actionis) geht vom Zustand des Ruhemembranpotentials (potentiale quietis) aus: das Innere der Nervenfaser ist dann um etwa 70 Millivolt negativer als der Außenraum.
2. Diese Spannung ist wie eine geladene Batterie: die Zelle verbraucht sie nicht, sondern hält sie für jenen Augenblick bereit, in dem sie ein Signal geben muss.
3. Trifft ein Reiz die Membran, verschiebt sich das Potential zunächst nur langsam in positive Richtung; diesen einleitenden Abschnitt bezeichnen wir als Vordepolarisation (depolarisatio), und solange der Schwellenwert nicht erreicht wird, klingt die Veränderung mit zunehmender Entfernung vom Entstehungsort ab.
4. Beim Erreichen der Schwelle jedoch — in der Nervenfaser etwa bei –55 Millivolt — öffnen sich plötzlich die spannungsgesteuerten Natriumkanäle, und die Natriumionen (natrium) strömen unter der doppelten Triebkraft des Konzentrations- und des Ladungsunterschieds in die Zelle ein.
5. Die eintretenden positiven Ladungen depolarisieren die Membran weiter, und die weitere Depolarisation öffnet neue Natriumkanäle: ein sich selbst verstärkender Kreisprozess kommt in Gang, den wir Hodgkin-Zyklus nennen.
6. Diese positive Rückkopplung ist eines der seltenen Beispiele der Physiologie dafür, dass der Organismus einen Vorgang nicht bremst, sondern ihn absichtlich entfesselt.
7. Der aufsteigende Schenkel der Kurve steigt deshalb nicht langsam an, sondern schnellt innerhalb weniger Zehntel Millisekunden fast senkrecht nach oben.
8. Dabei kehrt sich auch das Vorzeichen des Membranpotentials um: das Zellinnere, das bisher negativ war, wird für einen Augenblick gegenüber dem Außenraum positiv.
9. Der Gipfel liegt bei etwa +30 Millivolt, die Kurve steigt also weit über die Nulllinie; diesen Überschuss über den Nullpunkt bezeichnen wir als Überschwingen (overshoot).
10. Die Natriumkanäle bleiben jedoch nicht dauerhaft offen: ihr Inaktivierungstor schließt sich nach der Depolarisation von selbst, und der Einstrom hört auch dann auf, wenn der Reiz weiter andauert.
11. Fast im selben Augenblick, aber verzögert, öffnen sich die spannungsgesteuerten Kaliumkanäle, die träger auf dieselbe Spannungsänderung reagieren.
12. Die ausströmenden Kaliumionen (kalium) tragen positive Ladung aus der Zelle, deshalb stürzt das Potential rasch in den negativen Bereich zurück: das ist die Repolarisation (repolarisatio).
13. Die Kaliumkanäle schließen jedoch nicht genau beim Ruhewert, sodass die Membran für kurze Zeit negativer wird als das Ausgangsniveau; diesen Abschnitt bezeichnen wir als Nachhyperpolarisation (hyperpolarisatio) oder negatives Nachpotential.
14. Nachdem sich auch die Kaliumkanäle geschlossen haben, kehrt das Potential zum Ruhewert zurück, und die Faser wird wieder erregbar.
15. Der ganze Ablauf dauert in der Nervenfaser etwa eine Millisekunde, samt Nachpotential einige Millisekunden.
16. In Worten beschrieben ist die Kurve ein schmaler, steiler Zacken: von der Ruhelinie führt ein kurzer Anstieg bis zur Schwelle, von dort ein fast senkrechter aufsteigender Schenkel bis zum Gipfel, diesem folgt ein etwas flacherer absteigender Schenkel, und schließlich sinkt die Linie unter das Ruheniveau, um sich langsam wieder an dieses anzuschmiegen.
17. Erstaunlicherweise ist die Menge der beteiligten Ionen verschwindend gering: während eines einzigen Impulses bewegt sich nur etwa der hunderttausendste bis millionste Teil des Natrium- und Kaliumbestandes der Zelle.
18. Die Konzentrationsunterschiede bleiben deshalb nach einem einzigen Impuls praktisch unverändert, und für die messbare Wiederherstellung sorgt die Natrium-Kalium-Pumpe, die nicht impulsweise, sondern fortlaufend arbeitet und dabei die Ionenbewegung vieler Zyklen zusammenfasst.
19. Der Energiebedarf eines einzelnen Impulses ist deshalb außerordentlich klein, viele Milliarden Impulse zusammen aber bereits beträchtlich: ein erheblicher Anteil des Ruhestoffwechsels geht für die Aufrechterhaltung der Ionenunterschiede auf.
20. Schließlich erklären die Phasen auch die Refraktärzeit (periodus refractaria): solange sich die Natriumkanäle im inaktivierten Zustand befinden, antwortet die Faser auf keinen noch so starken Reiz, und während der Nachhyperpolarisation nur auf einen stärkeren Reiz.