12.8.2 – Az ősivarsejtektől az elsődleges tüszőkig – Von den Urkeimzellen bis zu den Primärfollikeln
1. Már a petefészek végleges kialakulása előtt megkezdődik a női csírasejtvonal fejlődése, amely időben és térben elkülönül a környező testi sejtekétől. – Bereits vor der endgültigen Ausbildung des Eierstocks beginnt die Entwicklung der weiblichen Keimbahn, die zeitlich und räumlich von den umgebenden Körperzellen getrennt verläuft.
2. A harmadik embrionális héten az ősivarsejtek a szikhólyag falában, az allantois eredésének közelében válnak felismerhetővé. – In der dritten Embryonalwoche werden die Urkeimzellen in der Wand des Dottersacks nahe dem Ursprung der Allantois erkennbar.
3. Innen amőboid mozgással vándorolnak a hátsó bél környezetén és a hátfali bélfodron keresztül a fejlődő ivarmirigytelepek felé. – Von dort wandern sie durch amöboide Bewegung entlang des Hinterdarms und durch das dorsale Mesenterium zu den sich entwickelnden Gonadenanlagen.
4. Az ötödik és hatodik fejlődési hét körül az érkező sejtek benépesítik a páros ivarléceket, amelyek a hátsó hasfalon emelkednek ki. – Um die fünfte und sechste Entwicklungswoche besiedeln die eintreffenden Zellen die paarigen Genitalleisten, die sich an der hinteren Bauchwand vorwölben.
5. Mivel az ősivarsejtek fennmaradásához az ivarmirigytelep sajátos környezete szükséges, a rendeltetési helyüket el nem érő sejtek rendszerint elpusztulnak. – Da Urkeimzellen zum Überleben das besondere Milieu der Gonadenanlage benötigen, gehen Zellen, die ihr Ziel nicht erreichen, gewöhnlich zugrunde.
6. A női irányban fejlődő ivarmirigyben az ősivarsejtek oogoniumokká alakulnak, miközben a környező hámszerű és mesenchymalis sejtek létrehozzák támasztó környezetüket. – In der sich weiblich differenzierenden Gonade entstehen aus den Urkeimzellen Oogonien, während umgebende epithelähnliche und mesenchymale Zellen ihre stützende Umgebung bilden.
7. Ezt követően az oogoniumok gyors egymásutánban végbemenő mitotikus osztódásokkal jelentősen megsokszorozzák a petefészek csírasejtállományát. – Anschließend vermehren sich die Oogonien durch rasch aufeinanderfolgende mitotische Teilungen und vergrößern dadurch den Keimzellbestand des Eierstocks erheblich.
8. A részben hiányos sejtszétválás következtében több oogonium átmenetileg citoplazmatikus hidakkal összekapcsolt sejtfészkeket alkot, amelyekben fejlődésük összehangoltan haladhat. – Infolge einer teilweise unvollständigen Zellteilung bilden mehrere Oogonien vorübergehend durch Zytoplasmabrücken verbundene Zellnester, in denen ihre Entwicklung koordiniert ablaufen kann.
9. A magzati élet közepe táján a csírasejtek száma több millióra emelkedik, így ekkor éri el fejlődése során a legmagasabb értéket. – Um die Mitte des fetalen Lebens steigt die Zahl der Keimzellen auf mehrere Millionen und erreicht damit ihren höchsten Wert während der Entwicklung.
10. Miközben egyes oogoniumok még mitotikusan osztódnak, mások már a méhen belüli élet során belépnek az első meiotikus osztódásba. – Während sich einige Oogonien noch mitotisch teilen, treten andere bereits während des intrauterinen Lebens in die erste meiotische Teilung ein.
11. A meiosist megelőző DNS-kettőződés után ezek a sejtek elsődleges oocytákká válnak, amelyek már megkettőzött kromoszómaállománnyal rendelkeznek. – Nach der der Meiose vorausgehenden DNA-Verdopplung werden diese Zellen zu primären Oozyten, deren Chromosomen bereits aus jeweils zwei Chromatiden bestehen.
12. Az első meiotikus profázisban a homológ kromoszómák párokba rendeződnek, majd közöttük genetikai anyagcsere megy végbe, ami növeli az utódok változatosságát. – In der Prophase der ersten Reifeteilung paaren sich die homologen Chromosomen, zwischen denen anschließend ein genetischer Austausch stattfindet, der die Variabilität der Nachkommen erhöht.
13. Hosszú előkészítő szakaszuk végén az elsődleges oocyták a profázis diplotén állapotában megállnak, és ebben a nyugalomban akár évtizedekig maradhatnak. – Am Ende ihrer langen Vorbereitungsphase werden die primären Oozyten im Diplotän der Prophase angehalten und können jahrzehntelang in diesem Ruhezustand verbleiben.
14. Ezzel párhuzamosan a magzati petefészek kéregállományában elhelyezkedő csírasejtfészkeket egyre szorosabban veszik körül a későbbi tüszőhámot létrehozó sejtek. – Gleichzeitig werden die Keimzellnester in der Rinde des fetalen Eierstocks zunehmend von Zellen umgeben, aus denen später das Follikelepithel hervorgeht.
15. Nem minden oogonium és elsődleges oocyta marad azonban életben, mert nagy részük már a magzati fejlődés során programozott sejthalállal eltűnik. – Nicht alle Oogonien und primären Oozyten bleiben jedoch erhalten, da ein großer Teil bereits während der Fetalentwicklung durch programmierten Zelltod zugrunde geht.
16. Születésre ezért a korábban kialakult csírasejteknek csupán töredéke marad meg, jóllehet számuk ekkor még mindig igen jelentős. – Bis zur Geburt bleibt daher nur ein Bruchteil der zuvor entstandenen Keimzellen erhalten, obwohl ihre Zahl zu diesem Zeitpunkt noch immer beträchtlich ist.
17. A születés után a csírasejtállomány már nem mitotikus szaporodással növekszik, hanem a meglévő elsődleges oocyták folyamatos fogyása jellemzi. – Nach der Geburt nimmt der Keimzellbestand nicht mehr durch mitotische Vermehrung zu, sondern ist durch den fortschreitenden Verlust vorhandener primärer Oozyten gekennzeichnet.
18. A magzati fejlődés későbbi szakaszában a kéregállomány sejtfészkei felbomlanak, miközben az egyes oocyták fokozatosan elkülönülnek egymástól. – In späteren Abschnitten der Fetalentwicklung lösen sich die Zellnester der Rinde auf, wobei die einzelnen Oozyten allmählich voneinander getrennt werden.
19. Minden elkülönült elsődleges oocytát lapos tüszőhámsejtek egyetlen, többnyire hiánytalan rétege vesz körül, és ezzel létrejön az őstüsző. – Jede isolierte primäre Oozyte wird von einer meist geschlossenen Einzelschicht flacher Follikelepithelzellen umgeben, wodurch ein Primordialfollikel entsteht.
20. Az oocytából és az azt körülvevő sejtrétegből álló őstüszőt vékony alaphártya választja el a petefészek kötőszövetes állományától. – Der aus Oozyte und umgebender Zellschicht bestehende Primordialfollikel wird durch eine dünne Basalmembran vom bindegewebigen Stroma des Eierstocks abgegrenzt.
21. Elhelyezkedésükre jellemző, hogy az őstüszők a petefészek kéregállományának külső részében, közvetlenül a kötőszövetes tok alatt csoportosulnak. – Kennzeichnend für ihre Lage ist, dass sich die Primordialfollikel in der äußeren Ovarialrinde unmittelbar unterhalb der bindegewebigen Kapsel ansammeln.
22. E nyugalomban lévő tüszők összessége alkotja a petefészek tüszőtartalékát, amelyből a nemi érés után folyamatosan újabb csoportok aktiválódnak. – Die Gesamtheit dieser ruhenden Follikel bildet die Follikelreserve des Eierstocks, aus der nach der Geschlechtsreife fortlaufend neue Gruppen aktiviert werden.
23. Bár az elsődleges oocyta anyagcseréje mérsékelt, életképességének fenntartásához állandó kapcsolatban kell maradnia a körülötte fekvő tüszőhámsejtekkel. – Obwohl der Stoffwechsel der primären Oozyte gering ist, muss sie zur Erhaltung ihrer Lebensfähigkeit ständig mit den umgebenden Follikelepithelzellen verbunden bleiben.
24. A tüszők kezdeti aktiválása nem közvetlenül a gonadotrop hormonok hatására történik, hanem elsősorban a petefészek helyi szabályozó folyamatai irányítják. – Die anfängliche Aktivierung der Follikel erfolgt nicht unmittelbar durch Gonadotropine, sondern wird vor allem durch lokale Regulationsprozesse im Eierstock gesteuert.
25. Aktiválódását követően az oocyta növekedni kezd, miközben citoplazmájában sejtalkotók, fehérjék és a későbbi fejlődéshez szükséges hírvivő RNS-molekulák halmozódnak fel. – Nach ihrer Aktivierung beginnt die Oozyte zu wachsen, wobei sich in ihrem Zytoplasma Organellen, Proteine und für die spätere Entwicklung benötigte Boten-RNA ansammeln.
26. Az oocyta méretének növekedésével egyidejűleg a korábban lapos tüszőhámsejtek köb alakúvá válnak, ami az elsődleges tüsző kialakulásának legfontosabb morfológiai jele. – Gleichzeitig mit der Größenzunahme der Oozyte werden die zuvor flachen Follikelepithelzellen kubisch, was das wichtigste morphologische Kennzeichen des entstehenden Primärfollikels darstellt.
27. Ettől kezdve a környező sejteket granulosa-sejteknek nevezik, amelyek szoros sejtkapcsolataikkal és anyagcseréjükkel támogatják a növekvő oocytát. – Von diesem Zeitpunkt an werden die umgebenden Zellen als Granulosazellen bezeichnet, die die wachsende Oozyte durch enge Zellkontakte und ihre Stoffwechselleistung unterstützen.
28. Az oocyta felszíne és a granulosa-sejtek között fokozatosan kialakul a zona pellucida nevű glikoproteinréteg, amely később a megtermékenyítésben is szerepet kap. – Zwischen der Oberfläche der Oozyte und den Granulosazellen entsteht allmählich die als Zona pellucida bezeichnete Glykoproteinschicht, die später auch an der Befruchtung beteiligt ist.
29. A fejlődő burkon áthatoló sejtnyúlványok és réskapcsolatok lehetővé teszik, hogy az oocyta és a granulosa-sejtek között továbbra is közvetlen anyagcsere folyjon. – Die durch die entstehende Hülle ziehenden Zellfortsätze und Gap Junctions ermöglichen weiterhin einen unmittelbaren Stoffaustausch zwischen Oozyte und Granulosazellen.
30. Az elsődleges tüsző létrejöttével befejeződik a csírasejt elkülönülésének hosszú folyamata, egyúttal kialakul a későbbi tüszőnövekedés szerkezeti alapja. – Mit der Entstehung des Primärfollikels endet der lange Prozess der Vereinzelung der Keimzelle, zugleich entsteht die strukturelle Grundlage für das weitere Follikelwachstum.
(aufklappen)magyar
1. Már a petefészek végleges kialakulása előtt megkezdődik a női csírasejtvonal fejlődése, amely időben és térben elkülönül a környező testi sejtekétől.
2. A harmadik embrionális héten az ősivarsejtek a szikhólyag falában, az allantois eredésének közelében válnak felismerhetővé.
3. Innen amőboid mozgással vándorolnak a hátsó bél környezetén és a hátfali bélfodron keresztül a fejlődő ivarmirigytelepek felé.
4. Az ötödik és hatodik fejlődési hét körül az érkező sejtek benépesítik a páros ivarléceket, amelyek a hátsó hasfalon emelkednek ki.
5. Mivel az ősivarsejtek fennmaradásához az ivarmirigytelep sajátos környezete szükséges, a rendeltetési helyüket el nem érő sejtek rendszerint elpusztulnak.
6. A női irányban fejlődő ivarmirigyben az ősivarsejtek oogoniumokká alakulnak, miközben a környező hámszerű és mesenchymalis sejtek létrehozzák támasztó környezetüket.
7. Ezt követően az oogoniumok gyors egymásutánban végbemenő mitotikus osztódásokkal jelentősen megsokszorozzák a petefészek csírasejtállományát.
8. A részben hiányos sejtszétválás következtében több oogonium átmenetileg citoplazmatikus hidakkal összekapcsolt sejtfészkeket alkot, amelyekben fejlődésük összehangoltan haladhat.
9. A magzati élet közepe táján a csírasejtek száma több millióra emelkedik, így ekkor éri el fejlődése során a legmagasabb értéket.
10. Miközben egyes oogoniumok még mitotikusan osztódnak, mások már a méhen belüli élet során belépnek az első meiotikus osztódásba.
11. A meiosist megelőző DNS-kettőződés után ezek a sejtek elsődleges oocytákká válnak, amelyek már megkettőzött kromoszómaállománnyal rendelkeznek.
12. Az első meiotikus profázisban a homológ kromoszómák párokba rendeződnek, majd közöttük genetikai anyagcsere megy végbe, ami növeli az utódok változatosságát.
13. Hosszú előkészítő szakaszuk végén az elsődleges oocyták a profázis diplotén állapotában megállnak, és ebben a nyugalomban akár évtizedekig maradhatnak.
14. Ezzel párhuzamosan a magzati petefészek kéregállományában elhelyezkedő csírasejtfészkeket egyre szorosabban veszik körül a későbbi tüszőhámot létrehozó sejtek.
15. Nem minden oogonium és elsődleges oocyta marad azonban életben, mert nagy részük már a magzati fejlődés során programozott sejthalállal eltűnik.
16. Születésre ezért a korábban kialakult csírasejteknek csupán töredéke marad meg, jóllehet számuk ekkor még mindig igen jelentős.
17. A születés után a csírasejtállomány már nem mitotikus szaporodással növekszik, hanem a meglévő elsődleges oocyták folyamatos fogyása jellemzi.
18. A magzati fejlődés későbbi szakaszában a kéregállomány sejtfészkei felbomlanak, miközben az egyes oocyták fokozatosan elkülönülnek egymástól.
19. Minden elkülönült elsődleges oocytát lapos tüszőhámsejtek egyetlen, többnyire hiánytalan rétege vesz körül, és ezzel létrejön az őstüsző.
20. Az oocytából és az azt körülvevő sejtrétegből álló őstüszőt vékony alaphártya választja el a petefészek kötőszövetes állományától.
21. Elhelyezkedésükre jellemző, hogy az őstüszők a petefészek kéregállományának külső részében, közvetlenül a kötőszövetes tok alatt csoportosulnak.
22. E nyugalomban lévő tüszők összessége alkotja a petefészek tüszőtartalékát, amelyből a nemi érés után folyamatosan újabb csoportok aktiválódnak.
23. Bár az elsődleges oocyta anyagcseréje mérsékelt, életképességének fenntartásához állandó kapcsolatban kell maradnia a körülötte fekvő tüszőhámsejtekkel.
24. A tüszők kezdeti aktiválása nem közvetlenül a gonadotrop hormonok hatására történik, hanem elsősorban a petefészek helyi szabályozó folyamatai irányítják.
25. Aktiválódását követően az oocyta növekedni kezd, miközben citoplazmájában sejtalkotók, fehérjék és a későbbi fejlődéshez szükséges hírvivő RNS-molekulák halmozódnak fel.
26. Az oocyta méretének növekedésével egyidejűleg a korábban lapos tüszőhámsejtek köb alakúvá válnak, ami az elsődleges tüsző kialakulásának legfontosabb morfológiai jele.
27. Ettől kezdve a környező sejteket granulosa-sejteknek nevezik, amelyek szoros sejtkapcsolataikkal és anyagcseréjükkel támogatják a növekvő oocytát.
28. Az oocyta felszíne és a granulosa-sejtek között fokozatosan kialakul a zona pellucida nevű glikoproteinréteg, amely később a megtermékenyítésben is szerepet kap.
29. A fejlődő burkon áthatoló sejtnyúlványok és réskapcsolatok lehetővé teszik, hogy az oocyta és a granulosa-sejtek között továbbra is közvetlen anyagcsere folyjon.
30. Az elsődleges tüsző létrejöttével befejeződik a csírasejt elkülönülésének hosszú folyamata, egyúttal kialakul a későbbi tüszőnövekedés szerkezeti alapja.
(aufklappen)német
1. Bereits vor der endgültigen Ausbildung des Eierstocks beginnt die Entwicklung der weiblichen Keimbahn, die zeitlich und räumlich von den umgebenden Körperzellen getrennt verläuft.
2. In der dritten Embryonalwoche werden die Urkeimzellen in der Wand des Dottersacks nahe dem Ursprung der Allantois erkennbar.
3. Von dort wandern sie durch amöboide Bewegung entlang des Hinterdarms und durch das dorsale Mesenterium zu den sich entwickelnden Gonadenanlagen.
4. Um die fünfte und sechste Entwicklungswoche besiedeln die eintreffenden Zellen die paarigen Genitalleisten, die sich an der hinteren Bauchwand vorwölben.
5. Da Urkeimzellen zum Überleben das besondere Milieu der Gonadenanlage benötigen, gehen Zellen, die ihr Ziel nicht erreichen, gewöhnlich zugrunde.
6. In der sich weiblich differenzierenden Gonade entstehen aus den Urkeimzellen Oogonien, während umgebende epithelähnliche und mesenchymale Zellen ihre stützende Umgebung bilden.
7. Anschließend vermehren sich die Oogonien durch rasch aufeinanderfolgende mitotische Teilungen und vergrößern dadurch den Keimzellbestand des Eierstocks erheblich.
8. Infolge einer teilweise unvollständigen Zellteilung bilden mehrere Oogonien vorübergehend durch Zytoplasmabrücken verbundene Zellnester, in denen ihre Entwicklung koordiniert ablaufen kann.
9. Um die Mitte des fetalen Lebens steigt die Zahl der Keimzellen auf mehrere Millionen und erreicht damit ihren höchsten Wert während der Entwicklung.
10. Während sich einige Oogonien noch mitotisch teilen, treten andere bereits während des intrauterinen Lebens in die erste meiotische Teilung ein.
11. Nach der der Meiose vorausgehenden DNA-Verdopplung werden diese Zellen zu primären Oozyten, deren Chromosomen bereits aus jeweils zwei Chromatiden bestehen.
12. In der Prophase der ersten Reifeteilung paaren sich die homologen Chromosomen, zwischen denen anschließend ein genetischer Austausch stattfindet, der die Variabilität der Nachkommen erhöht.
13. Am Ende ihrer langen Vorbereitungsphase werden die primären Oozyten im Diplotän der Prophase angehalten und können jahrzehntelang in diesem Ruhezustand verbleiben.
14. Gleichzeitig werden die Keimzellnester in der Rinde des fetalen Eierstocks zunehmend von Zellen umgeben, aus denen später das Follikelepithel hervorgeht.
15. Nicht alle Oogonien und primären Oozyten bleiben jedoch erhalten, da ein großer Teil bereits während der Fetalentwicklung durch programmierten Zelltod zugrunde geht.
16. Bis zur Geburt bleibt daher nur ein Bruchteil der zuvor entstandenen Keimzellen erhalten, obwohl ihre Zahl zu diesem Zeitpunkt noch immer beträchtlich ist.
17. Nach der Geburt nimmt der Keimzellbestand nicht mehr durch mitotische Vermehrung zu, sondern ist durch den fortschreitenden Verlust vorhandener primärer Oozyten gekennzeichnet.
18. In späteren Abschnitten der Fetalentwicklung lösen sich die Zellnester der Rinde auf, wobei die einzelnen Oozyten allmählich voneinander getrennt werden.
19. Jede isolierte primäre Oozyte wird von einer meist geschlossenen Einzelschicht flacher Follikelepithelzellen umgeben, wodurch ein Primordialfollikel entsteht.
20. Der aus Oozyte und umgebender Zellschicht bestehende Primordialfollikel wird durch eine dünne Basalmembran vom bindegewebigen Stroma des Eierstocks abgegrenzt.
21. Kennzeichnend für ihre Lage ist, dass sich die Primordialfollikel in der äußeren Ovarialrinde unmittelbar unterhalb der bindegewebigen Kapsel ansammeln.
22. Die Gesamtheit dieser ruhenden Follikel bildet die Follikelreserve des Eierstocks, aus der nach der Geschlechtsreife fortlaufend neue Gruppen aktiviert werden.
23. Obwohl der Stoffwechsel der primären Oozyte gering ist, muss sie zur Erhaltung ihrer Lebensfähigkeit ständig mit den umgebenden Follikelepithelzellen verbunden bleiben.
24. Die anfängliche Aktivierung der Follikel erfolgt nicht unmittelbar durch Gonadotropine, sondern wird vor allem durch lokale Regulationsprozesse im Eierstock gesteuert.
25. Nach ihrer Aktivierung beginnt die Oozyte zu wachsen, wobei sich in ihrem Zytoplasma Organellen, Proteine und für die spätere Entwicklung benötigte Boten-RNA ansammeln.
26. Gleichzeitig mit der Größenzunahme der Oozyte werden die zuvor flachen Follikelepithelzellen kubisch, was das wichtigste morphologische Kennzeichen des entstehenden Primärfollikels darstellt.
27. Von diesem Zeitpunkt an werden die umgebenden Zellen als Granulosazellen bezeichnet, die die wachsende Oozyte durch enge Zellkontakte und ihre Stoffwechselleistung unterstützen.
28. Zwischen der Oberfläche der Oozyte und den Granulosazellen entsteht allmählich die als Zona pellucida bezeichnete Glykoproteinschicht, die später auch an der Befruchtung beteiligt ist.
29. Die durch die entstehende Hülle ziehenden Zellfortsätze und Gap Junctions ermöglichen weiterhin einen unmittelbaren Stoffaustausch zwischen Oozyte und Granulosazellen.
30. Mit der Entstehung des Primärfollikels endet der lange Prozess der Vereinzelung der Keimzelle, zugleich entsteht die strukturelle Grundlage für das weitere Follikelwachstum.