17.3 – Anatomie lang

17.3 – A gerinchúrtól a gerincoszlopig – Von der Chorda dorsalis zur Wirbelsäule

1. A gerincesek testének hossztengelyében először nem csontos gerincoszlop, hanem a gerinchúr (chorda dorsalis) jelenik meg, amely az embrionális tengelyváz legkorábbi eleme. – Entlang der Längsachse des Wirbeltierkörpers erscheint zunächst keine knöcherne Wirbelsäule, sondern die Chorda dorsalis, die das früheste Element des embryonalen Achsenskeletts bildet.

2. Kezdeti helyzetében ez a hosszanti sejtköteg a fejlődő idegrendszer alatt húzódik, miközben két oldalán a paraxiális mezoderma rendeződik szelvényekbe. – In ihrer ursprünglichen Lage zieht dieser längliche Zellstrang unterhalb des sich entwickelnden Nervensystems entlang, während sich beiderseits das paraxiale Mesoderm in Segmente gliedert.

3. A gerinchúr ezért nem egyszerűen átmeneti támasztóképlet, hanem olyan központi tengely, amelyhez a környező embrionális struktúrák térbeli elrendeződése igazodik. – Die Chorda ist daher nicht lediglich eine vorübergehende Stützstruktur, sondern eine zentrale Achse, an deren Lage sich die umgebenden embryonalen Strukturen räumlich orientieren.

4. Fejlődése során a későbbi testközép vonalában fekvő axiális mezoderma először gerinchúrnyúlványt képez, amelynek átalakulásából jön létre a végleges gerinchúr. – Während der Entwicklung bildet das in der späteren Körpermittellinie gelegene axiale Mesoderm zunächst den Chordafortsatz, aus dessen Umbildung die endgültige Chorda dorsalis hervorgeht.

5. Mivel ez a képlet már a gerincoszlop kialakulása előtt kijelöli a test hossztengelyét, térbeli helyzete alapvető viszonyítási pont marad a további fejlődésben. – Da diese Struktur die Längsachse des Körpers bereits vor der Ausbildung der Wirbelsäule festlegt, bleibt ihre räumliche Lage ein grundlegender Bezugspunkt der weiteren Entwicklung.

6. A harmadik fejlődési héttől a gerinchúr két oldalán fekvő paraxiális mezoderma fokozatosan ősszelvényekre, vagyis somitákra tagolódik. – Ab der dritten Entwicklungswoche gliedert sich das beiderseits der Chorda gelegene paraxiale Mesoderm allmählich in Ursegmente, die sogenannten Somiten.

7. Ezek az ismétlődő szelvények a törzs metamer felépítésének embrionális alapját adják, miközben egyes részeik eltérő szöveti és szervi képletek kialakítására specializálódnak. – Diese sich wiederholenden Segmente bilden die embryonale Grundlage des metamer gegliederten Rumpfes, während sich ihre einzelnen Anteile auf die Bildung unterschiedlicher Gewebe und Strukturen spezialisieren.

8. Egy-egy somita ventromedialis részéből fejlődik ki a szklerotom, dorsolateralis területéből pedig a miotom és a dermatom különül el. – Aus dem ventromedialen Anteil eines Somiten entsteht das Sklerotom, während sich aus seinem dorsolateralen Bereich Myotom und Dermatom differenzieren.

9. Míg a miotom az adott szelvény izomzatának alapját képezi, a dermatom a bőr irharétegéhez járul hozzá, a szklerotom pedig a tengelyváz fejlődésében vesz részt. – Während das Myotom die Grundlage der Muskulatur des jeweiligen Segments bildet und das Dermatom zur Lederhaut beiträgt, beteiligt sich das Sklerotom an der Entwicklung des Achsenskeletts.

10. A gerincoszlop tehát nem magából a gerinchúrból csontosodik ki, hanem mindenekelőtt a somiták szklerotomjaiból származó mesenchymalis sejtekből épül fel. – Die Wirbelsäule verknöchert somit nicht aus der Chorda selbst, sondern entsteht vor allem aus mesenchymalen Zellen, die aus den Sklerotomen der Somiten hervorgehen.

11. A szklerotom sejtjei korán elveszítik eredeti, tömött szelvényes elrendeződésüket, majd medial felé vándorolva körülveszik a gerinchúrt. – Die Zellen des Sklerotoms verlieren früh ihre ursprünglich kompakte segmentale Anordnung und wandern anschließend nach medial, wo sie die Chorda dorsalis umgeben.

12. E vándorlás eredményeként a korábban elkülönülő szklerotomok anyaga a test tengelye körül hosszanti mesenchymalis oszloppá rendeződik. – Infolge dieser Wanderung ordnet sich das Material der zuvor getrennten Sklerotome um die Körperachse zu einer längs verlaufenden mesenchymalen Säule an.

13. Az újonnan kialakuló sejtoszlop közepén továbbra is a gerinchúr húzódik, amelyet így fokozatosan körülvesz a majdani csigolyatestek embrionális előanyaga. – Im Zentrum der neu entstehenden Zellsäule verläuft weiterhin die Chorda, die dadurch zunehmend vom embryonalen Ausgangsmaterial der späteren Wirbelkörper umgeben wird.

14. Az egymást követő szklerotomok között ugyanakkor sejtszegényebb zónák maradnak fenn, amelyekben a szelvényközi erek haladnak. – Zwischen den aufeinanderfolgenden Sklerotomen bleiben gleichzeitig zellärmere Zonen bestehen, in denen die intersegmentalen Gefäße verlaufen.

15. Ez a kezdeti szelvényezettség azonban nem marad változatlan, mert a csigolyák végleges elrendeződéséhez a szklerotomok határainak át kell szerveződniük. – Diese anfängliche Segmentierung bleibt jedoch nicht unverändert, denn für die endgültige Anordnung der Wirbel müssen die Grenzen der Sklerotome neu organisiert werden.

16. Minden szklerotom egy cranialis és egy caudalis részre tagolódik, amelyek a fejlődés következő szakaszában már nem ugyanahhoz a végleges csigolyához tartoznak. – Jedes Sklerotom gliedert sich in einen kranialen und einen kaudalen Anteil, die im folgenden Entwicklungsschritt nicht mehr demselben endgültigen Wirbel angehören.

17. Az úgynevezett újraszelvényeződés, vagy resegmentáció során egy szklerotom caudalis fele az alatta fekvő következő szklerotom cranialis felével egyesül. – Bei der sogenannten Resegmentierung vereinigt sich die kaudale Hälfte eines Sklerotoms mit der kranialen Hälfte des unmittelbar darunterliegenden nächsten Sklerotoms.

18. Ily módon minden kialakuló csigolya két eredetileg szomszédos ősszelvény részeit foglalja magában, ezért a végleges csigolyahatárok eltolódnak az eredeti somitahatárokhoz képest. – Auf diese Weise enthält jeder entstehende Wirbel Anteile zweier ursprünglich benachbarter Ursegmente, sodass die endgültigen Wirbelgrenzen gegenüber den ursprünglichen Somitengrenzen verschoben sind.

19. A folyamat jelentősége nem csupán fejlődéstani, mert az újraszelvényeződés teremti meg a csigolyák, az izmok és a szelvényes idegek későbbi térbeli kapcsolatának alapját. – Die Bedeutung dieses Vorgangs ist nicht nur embryologisch, denn die Resegmentierung schafft die Grundlage für die spätere räumliche Beziehung zwischen Wirbeln, Muskeln und segmentalen Nerven.

20. Mivel a miotomok megtartják eredeti szelvényes helyzetük lényegét, egy-egy izomszelvény a kialakuló csigolyahatárokat áthidalva két szomszédos csigolyával kerül kapcsolatba. – Da die Myotome ihre ursprüngliche segmentale Lage im Wesentlichen beibehalten, überbrückt ein Muskelsegment die entstehenden Wirbelgrenzen und erhält dadurch Beziehungen zu zwei benachbarten Wirbeln.

21. Ennek következtében az izom összehúzódása nem egyetlen merev csigolyát terhel, hanem két szomszédos csigolya egymáshoz viszonyított elmozdítását teheti lehetővé. – Dadurch belastet die Muskelkontraktion nicht nur einen einzelnen starren Wirbel, sondern kann eine Bewegung zweier benachbarter Wirbel gegeneinander ermöglichen.

22. Hasonlóképpen a gerincvelői idegek is a csigolyák közötti területekhez igazodnak, ami összhangban áll az eredeti szelvényes testfelépítéssel. – Entsprechend stehen auch die Spinalnerven in räumlicher Beziehung zu den Bereichen zwischen den Wirbeln, was mit der ursprünglichen segmentalen Körpergliederung übereinstimmt.

23. A resegmentáció tehát úgy alakít át egy eredetileg szabályosan ismétlődő mesodermalis mintázatot, hogy közben megőrzi az idegek és izmok funkcionálisan kedvező szelvényes kapcsolatait. – Die Resegmentierung formt somit ein ursprünglich regelmäßig wiederholtes mesodermales Muster um, während die funktionell günstigen segmentalen Beziehungen von Nerven und Muskeln erhalten bleiben.

24. Az egyesült szklerotomrészek körül fokozatosan kialakul a csigolyatest porcos modellje, amely már a későbbi gerincoszlop tagolt szerkezetét készíti elő. – Um die vereinigten Sklerotomanteile entsteht allmählich das knorpelige Modell des Wirbelkörpers, das bereits die gegliederte Struktur der späteren Wirbelsäule vorbereitet.

25. A gerinchúr ekkor még áthalad a fejlődő csigolyatestek központi területén, ám jelentősége és fennmaradása a különböző szakaszokon hamarosan eltérővé válik. – Zu diesem Zeitpunkt zieht die Chorda noch durch die zentralen Bereiche der entstehenden Wirbelkörper, doch ihre Bedeutung und ihr Fortbestand entwickeln sich dort bald unterschiedlich.

26. Ott, ahol a csigolyatestek porcos állománya kialakul, a gerinchúr fokozatosan visszafejlődik, így eredeti folytonos tengelye megszakad. – Dort, wo sich das knorpelige Gewebe der Wirbelkörper ausbildet, bildet sich die Chorda allmählich zurück, wodurch ihre ursprünglich durchgehende Achse unterbrochen wird.

27. A szomszédos csigolyatestek között ezzel szemben olyan mesenchymalis terület marad fenn, amelyből a csigolyaközti porckorong (discus intervertebralis) előalakja fejlődik. – Zwischen benachbarten Wirbelkörpern bleibt dagegen ein mesenchymaler Bereich bestehen, aus dem sich die Anlage der Zwischenwirbelscheibe (Discus intervertebralis) entwickelt.

28. Ezekben a csigolyaközti zónákban a gerinchúr nem tűnik el teljesen, hanem sejtjei fennmaradva a későbbi porckorong központi részéhez járulnak hozzá. – In diesen Zwischenwirbelzonen verschwindet die Chorda nicht vollständig, sondern ihre erhalten gebliebenen Zellen tragen zum zentralen Anteil der späteren Bandscheibe bei.

29. A kifejlődött porckorong közepén található kocsonyás mag (nucleus pulposus) ezért fejlődéstanilag a gerinchúr megmaradt részének tekinthető. – Der im Zentrum der ausgebildeten Bandscheibe gelegene Gallertkern (Nucleus pulposus) kann daher entwicklungsgeschichtlich als erhaltener Rest der Chorda dorsalis betrachtet werden.

30. Körülötte alakul ki a rostos gyűrű (anulus fibrosus), amely a szklerotomokból származó mesenchymalis szövet átrendeződésével a porckorong szilárdabb külső részét képezi. – Um ihn entsteht der Faserring (Anulus fibrosus), der durch die Umgestaltung sklerotomalen Mesenchyms den festeren äußeren Anteil der Bandscheibe bildet.

31. Egyetlen porckorongban tehát két különböző fejlődési történet találkozik: központjában a gerinchúr maradványa, perifériáján pedig mesodermalis eredetű rostos szövet helyezkedik el. – In einer einzigen Bandscheibe treffen somit zwei unterschiedliche Entwicklungsgeschichten zusammen: zentral liegt ein Rest der Chorda, peripher dagegen faseriges Gewebe mesodermaler Herkunft.

32. Fiatal korban a nucleus pulposus nagy víztartalmú, kocsonyás állománya jól szemlélteti, hogy az egykori tengelyképlet maradványa később mechanikailag fontos struktúrává válhat. – In jungen Jahren zeigt das wasserreiche, gallertartige Gewebe des Nucleus pulposus anschaulich, wie der Rest einer ehemaligen Achsenstruktur später eine mechanisch wichtige Funktion übernehmen kann.

33. Terheléskor a kocsonyás magra ható nyomás minden irányban továbbítódik, miközben a körülötte fekvő rostos gyűrű korlátozza annak oldalirányú kitérését. – Bei Belastung wird der auf den Gallertkern wirkende Druck in alle Richtungen weitergegeben, während der umgebende Faserring seine seitliche Ausdehnung begrenzt.

34. Így a gerinchúr maradványa a felnőtt gerincoszlopban már nem hosszanti támasztórúdként, hanem a csigolyaközti porckorong mechanikai rendszerének részeként működik. – Der Rest der Chorda wirkt in der erwachsenen Wirbelsäule somit nicht mehr als längs verlaufender Stützstab, sondern als Bestandteil des mechanischen Systems der Zwischenwirbelscheibe.

35. Eközben a csigolyák porcos modelljeiben megindul a csontosodás, amely az embrionális fejlődés során kezdődik, de jóval a születés után is folytatódik. – Währenddessen beginnt in den knorpeligen Wirbelmodellen die Verknöcherung, die bereits während der Embryonalentwicklung einsetzt, jedoch noch lange nach der Geburt fortschreitet.

36. Az első csontosodási folyamatok körülbelül a tizenkettedik fejlődési héttől figyelhetők meg, miközben a gerincoszlop végleges csontos érése csak fiatal felnőttkorban fejeződik be. – Erste Verknöcherungsvorgänge sind etwa ab der zwölften Entwicklungswoche zu beobachten, während die endgültige knöcherne Reifung der Wirbelsäule erst im jungen Erwachsenenalter abgeschlossen wird.

37. A csontosodás befejeződése egyes területeken a huszonharmadik és huszonötödik életév közé eshet, ami jól mutatja a tengelyváz fejlődésének hosszú időtartamát. – Der Abschluss der Verknöcherung kann in einzelnen Bereichen zwischen dem 23. und 25. Lebensjahr liegen, was die lange Entwicklungsdauer des Achsenskeletts verdeutlicht.

38. A folyamat során tehát három egymásra épülő szerveződési szint különíthető el: először sejtes-mesenchymalis, majd porcos, végül nagyrészt csontos tengelyváz jön létre. – Im Verlauf lassen sich somit drei aufeinanderfolgende Organisationsebenen unterscheiden: zunächst entsteht ein zellulär-mesenchymales, danach ein knorpeliges und schließlich ein überwiegend knöchernes Achsenskelett.

39. Nem minden korábbi elem tűnik azonban el nyomtalanul, mert a végleges szerkezet több helyen olyan maradványokat őriz, amelyek csak fejlődéstani előzményeik alapján érthetők meg. – Nicht alle früheren Elemente verschwinden jedoch spurlos, denn die endgültige Struktur bewahrt an mehreren Stellen Reste, die nur aus ihrer Entwicklungsgeschichte heraus verständlich werden.

40. Különösen szemléletes példa erre a nucleus pulposus, amely anatómiai helyzetével mintegy megjelöli azt a tengelyt, ahol korábban a folytonos gerinchúr húzódott. – Ein besonders anschauliches Beispiel ist der Nucleus pulposus, dessen anatomische Lage gewissermaßen die Achse markiert, entlang der zuvor die durchgehende Chorda verlief.

41. Ugyanilyen fontos az újraszelvényeződés következménye, mert nélküle a csigolyák határai egybeesnének az izom- és idegszelvények eredeti határaival. – Ebenso bedeutsam ist die Folge der Resegmentierung, denn ohne sie würden die Grenzen der Wirbel mit den ursprünglichen Grenzen der Muskel- und Nervensegmente zusammenfallen.

42. Az eltolódott elrendeződés ezzel szemben lehetővé teszi, hogy a törzs izomzata a csigolyák között hasson, miközben a szelvényes idegek közöttük haladhatnak. – Die gegeneinander verschobene Anordnung ermöglicht dagegen, dass die Rumpfmuskulatur zwischen den Wirbeln wirken kann, während die segmentalen Nerven zwischen ihnen verlaufen.

43. Fejlődéstani szempontból ezért a gerincoszlop nem egyszerűen egymásra helyezett csontok sora, hanem több embrionális rendszer térben összehangolt átalakulásának eredménye. – Entwicklungsgeschichtlich ist die Wirbelsäule daher nicht lediglich eine Reihe aufeinandergesetzter Knochen, sondern das Ergebnis der räumlich abgestimmten Umgestaltung mehrerer embryonaler Systeme.

44. A gerinchúr kijelöli a központi tengelyt, a paraxiális mezoderma biztosítja a szelvényes építőelemeket, a szklerotomok átrendeződése pedig kialakítja a csigolyák végleges ritmusát. – Die Chorda legt die zentrale Achse fest, das paraxiale Mesoderm liefert die segmentalen Bauelemente, und die Umordnung der Sklerotome erzeugt den endgültigen Rhythmus der Wirbel.

45. E folyamatokkal párhuzamosan a miotomokból fejlődő törzsizmok megőrzik szelvényes szerveződésüket, így anatómiai helyzetük szorosan összekapcsolódik a gerincoszlop kialakulásával. – Parallel zu diesen Vorgängen bewahrt die aus den Myotomen hervorgehende Rumpfmuskulatur ihre segmentale Organisation, sodass ihre anatomische Lage eng mit der Entstehung der Wirbelsäule verknüpft bleibt.

46. A kész gerincoszlop tehát egyszerre biztosít szilárd tengelyt és szegmentált mozgékonyságot, miközben a csigolyák közötti porckorongok megszakítják a csontos elemek folytonosságát. – Die fertige Wirbelsäule gewährleistet somit zugleich eine feste Achse und segmentierte Beweglichkeit, während die Bandscheiben zwischen den Wirbeln die Kontinuität der knöchernen Elemente unterbrechen.

47. Ebben az elrendezésben jól felismerhető az a fejlődési kompromisszum, amely a stabil támasztást nem egyetlen merev rúddal, hanem egymással mozgatható szelvények sorával valósítja meg. – In dieser Anordnung wird das Entwicklungsprinzip deutlich, stabile Abstützung nicht durch einen einzigen starren Stab, sondern durch eine Reihe gegeneinander beweglicher Segmente zu verwirklichen.

48. Lényeges tehát megkülönböztetni egymástól a gerinchúr sorsát és a gerincoszlop eredetét: az előbbi nagyrészt visszafejlődik, az utóbbi viszont a szklerotomokból alakul ki. – Es ist daher wesentlich, das Schicksal der Chorda von der Herkunft der Wirbelsäule zu unterscheiden: Erstere bildet sich weitgehend zurück, Letztere entsteht dagegen aus den Sklerotomen.

49. Ami a korai embrióban még folytonos, lágy tengelyként húzódik végig a testen, abból a végleges szervezetben csupán a porckorongok központi maradványai őrződnek meg. – Was im frühen Embryo noch als durchgehende weiche Achse den Körper durchzieht, bleibt im endgültigen Organismus nur in den zentralen Anteilen der Bandscheiben erhalten.

50. A gerinchúrtól a gerincoszlopig vezető fejlődési út így egyszerre szemlélteti a tengelyváz folytonosságát, átalakulását és szelvényeződését, amelyek együtt határozzák meg a gerinces test alapvető felépítését. – Der Entwicklungsweg von der Chorda dorsalis zur Wirbelsäule veranschaulicht somit zugleich Kontinuität, Umbau und Segmentierung des Achsenskeletts, die gemeinsam den grundlegenden Bau des Wirbeltierkörpers bestimmen.